五、经典分离比例实现的条件
根据分离规律,一对相对性状的个体间杂交产生的F1自交后代(F2)分离比应为3:1,测交 后代分离比应为1:1。但这些分离比的出现必须满足以下的条件:
1.研究的生物体是二倍体。如真菌常以单倍体形式存在,不能自交,后代必然无3:1分离比。
2.F1 个体形成的两种配子的数目相等或接近相等,并且两种配子的生活力是一样的。受精时各雌雄配子都能以均等的机会相互自由结合。否则分离比例必然无规则。
3.不同基因型的合子及由合子发育的个体具有同样或大致相等的存活率。如果某种基因型早期死亡,比例也会相应地发生改变。
4.研究的相对性状差异明显,显性表现是完全的。如果显性不完全,或有其他表现形式,则出现其他分离比例。
5.杂种后代都处于相对一致的条件下,而且试验分析的群体比较大。在人类或其他哺乳动物中,由于子代数目少,难以观察到上述比例,只能推测其概率。
六、显性的表现类型
在实际生活中,上述比例实现的较少。原因主要是有各种显性表现类型:
1.完全显性(complementary dominance)
具有相对性状的亲本杂交后,F1中只出现一个亲本的性状,这称为完全显性。如豌豆7对性状的杂交试验中F1只表现一个亲本性状,所以都属于该类。
又如人类的黑尿病受一对隐性基因(aa)控制的,若一个纯合正常人与一个黑尿病患者结婚,子代全正常,但都是致病基因携带者(Aa)。如果携带者间相互通婚,子代的表型可能有2种:正常人和黑尿病患者,概率应为3/4和1/4(图4-4)。
亲代 纯合正常(AA)× 黑尿病患者(aa)
↓
子女 正常人(携带者,Aa)
亲代 携带者(Aa) × 携带者(Aa)
↓
子代 1AA : 2Aa : 1aa
3/4 正常人 : 1/4 黑尿症
图4-4 人类黑尿症患者的遗传
完全显性的本质在于:一对基因(A-a)控制着一种酶的合成,只要有一个A基因,由它控制合成的酶就足以使性状发育完全。但在AA个体中,可能不需产生两份同样的酶,往往采取反馈控制的方法,减少细胞内酶的含量。如豌豆红花和白花受C和c一对基因控制,基因C控制色素合成,在CC和Cc个体中均能产生使色素正常合成的酶,所以均表现红花,而在cc个体中,无正常的酶,也无色素产生,所以表现白花。
2.不完全显性(incomplete dominance)
当具有相对性状的亲本杂交后,F1 呈现双亲性状的中间型,这称为不完全显性。如紫茉莉(Mirabilis jalapa)花色的遗传,红花亲本(RR)和白花亲本(aa)杂交后,F1(Rr)的花色不是红色,也不是白色,而是粉红色,介于双亲的中间类型。F2 群体的基因型分离为1RR:2Rr:1rr,即其中1/4的植株开红花,2/4的植株开粉红花,1/4的植株开白花。因此,在不完全显性时,表现型和基因型是一致的(图4-5)。
P 红花(RR) × 白花(rr)
↓
F1 粉红花(Rr)
↓
F2 红花 粉红花 白花
RR Rr rr
1/4 1/2 1/4
图4-5 紫茉莉花色的遗传
3.共显性(co-dominance)
如果双亲的性状在F1 个体的细胞上同时表现出来,则称为共显性,或并显性。如人类的MN血型系统(人类的血型系统有多种,MN血型系统只是其中的一种),其表型共有3种:M型(个体的红细胞上有M抗原),N型(红细胞上有N抗原),MN型(红细胞上既有M抗原,又有N抗原)。它们受一对基因(LM和LN)控制,基因LM产生一种M蛋白,基因LN产生N蛋白,可分别位于一个细胞的不同部位上,成为抗原。若基因型为LMLN 的个体,两种抗原都有,所以表现MN血型,也可看作共显性。
现已知MN血型系统的婚配方式有6种(表4-4)。
表 4-4 MN血型的遗传
亲本表型组合 亲本基因型组合 F1 M F1 MN F1 N
M×M LMLM×LMLM 全
M×N LMLM×LNLN 全
M×MN LMLM×LMLN 1/2 1/2
N×N LNLN×LNLN 全
N×MN LNLN×LMLN 1/2 1/2
MN×MN LMLN×LMLN 1/4 1/2 1/4
4.镶嵌显性(mosaic dominance)
双亲的性状在后代的同一个体不同部位表现出来,形成镶嵌图式,这种现象称为镶嵌显性。如我国遗传学家谈家桢教授对异色瓢虫(Haroonia axyridis)色斑遗传的研究,他用黑缘型鞘翅(SAUSAu)瓢虫(鞘翅前缘呈黑色)与均色型鞘翅(SESE)瓢虫(鞘翅后缘呈黑色)杂交,子一代杂种(SAUSE)既不表现黑缘型,也不表现均色型,而出现一种新的色斑,即鞘翅上下缘均呈黑色(图4-6)。
在植物中,如玉米花青素的遗传也表现出这种现象,番茄的浆果颜色也有类似的现象。