第一章 植物细胞的结构与功能

第一节植物细胞的结构与组成

一、细胞的概述
    尽管细胞种类繁多，形态、结构与功能各异，却有基本的共同点：所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜，即细胞膜；所有细胞都有两种核酸，即DNA和RNA，它们作为遗传信息复制与转录的载体；除个别特化细胞外，作为合成蛋白质的细胞器——核糖体，毫无例外地存在于一切细胞内；细胞的增殖一般以一分为二的方式进行分裂，遗传物质在分裂前复制加倍，在分裂时均匀地分配到两个子细胞内，这是生命繁衍的基础和保证。
    （一）原核细胞和真核细胞
    根据细胞的进化程度，可将其分为两大类型：原核细胞(prokaryotic cell)和真核细胞(eukaryotic cell)。
    细菌和蓝藻是原核细胞的典型代表，此外支原体、衣原体、立克次体、放线菌等也都是原核细胞。由原核细胞构成的有机体称为原核生物(prokaryote)。原核细胞一般体积很小，直径为0.2～10μm不等，没有典型的细胞核，即没有核膜将它的遗传物质与细胞质分开，只有一个由裸露的环状DNA分子构成的拟核体(nucleoid).除核糖体、类囊体外，一般不存在其它细胞器，原核细胞以无丝分裂(amitosis)方式进行繁殖。
    由真核细胞构成的有机体称为真核生物(eukaryote)，包括了绝大多数单细胞生物与全部的多细胞生物。真核细胞体积较大，直径约10～100μm，其主要特征是细胞结构的区域化，即核质被膜包裹，有细胞核和结构与功能不同的细胞器(cell organelle)；多种细胞器之间通过膜的联络形成了一个复杂的内膜系统。真核细胞的染色体由线状DNA与蛋白质组成，细胞分裂以有丝分裂(reduction mitosis)为主。
    (二)高等植物细胞特点
    真核细胞是构成高等植物体的基本单位，但一株绿色植物不同组织器官的细胞，其大小、形态及内部细胞器分化程度、数目等都存在差别，在此以薄壁细胞为代表(图1-1)，介绍植物细胞的结构特点。

    图 1-1 植物细胞的模式图
    成熟的薄壁细胞如叶肉细胞，中央往往是一个大液泡，在其周围有透明的浆状物，叫细胞质。细胞质中悬浮着一个体积较大的圆球状细胞核，数十至数百个椭圆形、呈绿色的叶绿体，还有数目更多、体积更小的线粒体以及其它各种形状的有膜或无膜的细胞器。网状结构的内质网，内连核外膜，外接细胞质膜(plasma membrane)，常常充当了细胞内物质运转的“桥梁”。细胞器、细胞质基质以及其外围的细胞质膜合称为原生质体(protoplast)。原生质体外有一层坚牢而略有弹性的细胞壁。在植物组织里还可观察到一个细胞的原生质膜突出，穿过细胞壁与另外一个细胞的原生质膜连在一起，构成相邻细胞的管状通道，这就是胞间连丝。大液泡、叶绿体和细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的三大结构特征。高等植物的亚细胞组成可由表1-1和图1-2大致表示。

    图 1-2 植物细胞的主要结构
    细胞核、线粒体和质体具有双层细胞膜(cell membrane)。它们都具有各自的遗传物质，可以进行自我增殖。线粒体和质体的遗传物质可编码自身所需的部分蛋白质，但大部分的蛋白质仍需核遗传物质编码，在细胞质中形成多肽链再进入线粒体或质体，故这两种细胞器仍受核的支配。有的细胞器(如微管、核糖体)没有膜包裹，但它们仍以明显的形状与周围的细胞基质相区别，并且也都能行使独特的生理功能。其余细胞器则多以单层膜与细胞质分开。

二、原生质的性质
    原生质(protoplasm)是构成细胞的生活物质，是细胞生命活动的物质基础。细胞中原生质的组成如表1-2所示。原生质中水含量很高，往往占细胞全重的绝大部分，而蛋白质、核糖、碳水化合物和脂类则是有机物质的主体。

     细胞是植物体进行生命活动的基本单位，细胞生理功能的实现，是与组成它的各种无机和有机小分子、基本生物分子、生物大分子等的特点有关。环境中较简单的无机分子，如CO2、H2O、N2等，经过细胞的同化作用，首先形成单体分子。分析比较各种细胞的单体分子，至少有30种单体是共同的，这些分子又被称为基本生物分子(biomolecule)，其中包括20种氨基酸、5种含氮的杂环化合物(嘌呤及嘧啶的衍生物)、2种单糖(葡萄糖与核糖)、1种脂肪酸(棕榈酸)、1种多元醇(甘油)及1种胺类化合物(胆碱)。这些基本生物分子可以相互转变，或者进一步转变为其它的生物分子。例如，植物体内已发现的氨基酸达100多种，但都是组成蛋白质的20种氨基酸的衍生物，70多种单糖都来源于葡萄糖，多种脂肪酸可由棕榈酸转变而来。这些单体分子可以聚合成低聚物，乃至生物大分子(biomacromolecule)。不同种类的生物大分子还可以进一步聚合成超分子复合体(supermolecular complex)。
    原生质的化学组成决定了它既有液体与胶体的特性，又有液晶态的特性，使其在生命活动中起着重要的、复杂多变的作用。
    (一)原生质的物理特性
    1.张力 由于原生质含有大量的水分，使它具有液体的某些性质，如有很大的表面张力(surface tension)，即液体表面有自动收缩到最小的趋势，因而裸露的原生质体呈球形。
    2.粘性和弹性 原生质具有粘性(plasticity)和弹性(elasticity)。例如蚕豆茎细胞内，原生质的粘性比清水大24倍。原生质变形时，往往有恢复原状的能力，这是由于它具有弹性的缘故。
    原生质的粘性与弹性随植物生育期或外界环境条件的改变而发生变化。当粘性增加，代谢活动降低时，植物与外界间物质交换减少，抗逆性增强；反之植株生长旺盛，抗逆性减弱。越冬的休眠芽和成熟种子的原生质粘性大，抗逆性强；而处于开花期和旺盛生长时期的植物，其原生质粘性低，抗逆性弱。
    原生质的弹性与植物抗逆性也有密切关系。弹性越大，则植物对机械压力的忍受力也越大，对不良环境的适应性也增强。因此，凡原生质粘性高、弹性大的植物，它对干旱、低温等不良环境的抗性强。
    3.流动性 在显微镜下，可观察到细胞质不停地流动。最简单的运动方式是细胞质沿质膜的环流。原生质的流动速度一般不超过0.1mm·s-1。
    原生质的流动是一种复杂的生命现象，有时在同一细胞内，可以观察到不同的细胞器沿着相反的方向同时流动，这种流动的机理虽还不甚清楚，但有一点是明确的：原生质的流动在一定温度范围内随温度的升高而加速，且受呼吸作用的影响，当缺氧或加入呼吸抑制剂时，原生质的流动就减慢或停止。
    (二)原生质的胶体特性
    胶体(colloid)是物质的一种分散状态。不论何种物质，凡能以1～100nm大小的颗粒分散于另一种物质之中时，就可形成胶体。构成原生质的蛋白质、核酸等生物大分子，直径符合胶粒范围，其水溶液具有胶体的性质。
    下面讨论原生质胶体与细胞生命活动有关的特性。
    1.带电性与亲水性 原生质胶体主要由蛋白质组成，蛋白质表面的氨基与羧基发生电离时可使蛋白质分子表面形成一层带电荷的吸附层。在吸附层外又有一层带电量相等而符号相反的扩散层。这样就在原生质胶体颗粒外面形成一个双电层。双电层的存在对于维持胶体的稳定性起了重要作用。由于所有颗粒最外层都带有相同的电荷，使它们彼此之间不致相互凝聚而沉淀。蛋白质是亲水化合物，在其表面可以吸附一层很厚的水合膜，由于水合膜的存在，使原生质胶体系统更加稳定。蛋白质是两性电解质，在两性离子状态下，原生质具有缓冲能力，这对细胞内代谢有重要作用。但当处于其等电点时，蛋白质表面的净电荷为零，溶解度减小。这既破坏了原生质胶体的稳定性，又降低了原生质的粘度、弹性、渗透压及传导性。植物原生质胶体的等电点通常在pH4.6～5.0之间。
    2.扩大界面 原生质胶体颗粒的体积虽然大于分子或离子，但它们的分散度很高，比表面积(表面积与体积之比)很大。随表面积增大，表面能也相应增加。由于表面能的作用，它可以吸引很多分子聚集在界面上，这就是吸附作用(absorption)。吸附在细胞生理中具有特殊的作用，如増强了对离子吸收、使受体与信号分子的结合等。已证明许多化学反应都是在界面上发生的。所以，细胞内的空间虽小，但其内部界面很大。这一方面有利于原生质对各种分子和离子的吸附和富集，同时也为新陈代谢过程中各种生化反应扩大了活动场所。
    3.凝胶作用 胶体有两种存在状态，即溶胶(sol)和凝胶(gel)。溶胶是液化的半流动状态，近似流体的性质。在一定条件下，溶胶可以转变成有一定结构和弹性的半固体状态的凝胶，这个过程称为凝胶作用。凝胶和溶胶可以相互转化，凝胶转为溶胶的过程称为溶胶作用。
    引起这种转变的主要因素是温度。当温度降低时，胶粒动能减小，胶粒部分水膜变薄，胶粒之间互相连接形成网状结构，水分子处于网眼结构的孔隙之中，这时胶体呈凝胶状态；当温度升高时，胶粒动能增大，分子运动速度加快，胶粒联系消失，网状结构不再存在，胶粒均匀分布，呈自由活动状态，这就是溶胶。
    原生质胶体同样也存在溶胶与凝胶两种状态。当原生质处于溶胶状态时，粘性较小，代谢活跃，生长旺盛，但抗逆性较弱；当原生质呈凝胶状态时，细胞生理活性降低，但对低温、干旱等不良环境的抵抗能力提高，有利于植物度过逆境。
    4．吸胀作用 凝胶具有强大的吸水能力，凝胶吸水膨胀的现象，称之为吸胀作用(imbibition)。种子就是靠这种吸胀作用在土壤中吸水萌发。
    (三)原生质的液晶性质
    液晶态(liquid crystalline state)是物质介于固态与液态之间的一种状态，它既有固体结构的规则性，又有液体的流动性；在光学性质上像晶体，在力学性质上像液体。从微观来看，液晶态是某些特定分子在溶剂中有序排列而成的聚集态。
    在植物细胞中，有不少分子如磷脂、蛋白质、核酸、叶绿素、类胡萝卜素及多糖等在一定温度范围内都可以形成液晶态。一些较大的颗粒像核仁、染色体和核糖体也具有液晶结构。
    液晶态与生命活动息息相关。比如膜的流动性是生物膜具有液晶特性的缘故。当温度过高时，膜会从液晶态转变为液态，其流动性增大，膜透性加大，导致细胞内葡萄糖和无机离子等大量流失。温度过低也会使膜的液晶性质发生改变。