第三章 遗传的分子基础
众所周知，基因位于染色体上，或者说染色体是基因的载体。而染色体主要是由DNA和蛋白质组成的，那么基因的本质是什么？1944年，Avery证实了遗传物质是DNA，从此DNA就成为遗传学和分子生物学的研究中心。后来，又发现某些病毒不含DNA，在这些生物中遗传物质只能是RNA。这些遗传物质将遗传信息通过复制而繁殖，通过转录、翻译将信息表达出来，形成蛋白质，从而表达出性状。
第一节 遗传物质是DNA（或RNA）
核酸（DNA和RNA）是生物体内的一种大分子化合物，由于最初是从细胞核中分离出来的，呈酸性，故称为核酸。但后来研究表明，核酸不仅存在于细胞核内，也存在于细胞质中，如线粒体和叶绿体中都有DNA。自然界所有的生物都含有核酸，可以说没有核酸就没有生命。
一、作为遗传物质必须具备的条件
由于染色体上既有蛋白质又有DNA和RNA，作为遗传物质必须满足以下条件：
1．能贮存、携带大量的遗传信息，并能正确地表达：将遗传信息转变为生物体内其他大分子物质，最终指导产生细胞内各类有机物。
2．必须能自我复制：而且能将遗传信息从细胞到细胞、从上代到下代正确地传递。当然，这种传递主要是通过遗传物质的正确复制来完成的。
3．结构必须相对稳定，只有在特殊情况下能产生遗传性变异：现已了解到变异是通过基因的重组（recombination）和突变（mutation）实现的，重组所发生的变异是温和的，而且经常发生；突变的频率很低，常产生有害的影响。
4．在细胞分裂时能均匀地分配。
对染色体组成进行分析表明，蛋白质的结构虽然复杂，能携带大量的信息，但至今还没有确切证据证明蛋白质能自我复制，所以不能认为是遗传物质。经近几十年的研究，直接或间接地证实了核酸具备上述4个条件，所以是遗传物质。
二、核酸是遗传物质的间接证据
1．所有的生物都有核酸，但不一定都有蛋白质。例如类病毒是由核酸分子构成，并不含有蛋白质。
2．在同一种生物的不同组织中，每一细胞核的DNA含量基本相同，而配子的DNA含量恰好是体细胞的一半（表3-1）。
表3-1 几种生物细胞中的DNA含量（单位：10-6微克）
生物种类 肾细胞 肝细胞 红细胞 精子
家 鸡 2.4 2.5 2.5 1.3
牛 6.4 6.4 — 3.3
鲤 鱼 — 3.0 3.3 1.6
人 5.6 5.6 — 2.5
3．核酸是一种线状结构，是由4种核苷酸聚合而成的生物大分子，由于4种核苷酸的随机排列，它可携带大量的遗传信息。
4．能改变DNA结构的各种因素都可引起基因突变或染色体变异。如诱发生物产生突变的紫外线最有效的波长是260nm，而DNA吸收紫外线最多的波长也是260nm。亚硝酸诱发突变也是由于它能破坏DNA分子的碱基结构，使碱基配对错误或DNA的复制发生改变。
三、核酸是遗传物质的直接证据
上述间接证据只能说明核酸可作为遗传物质，下列3个经典试验证明核酸可控制性状的发育。
1．肺炎双球菌的转化
肺炎双球菌（Diplococcus pnerumoniae）有2种不同的类型：一种是光滑型（S型），细胞被一层多糖类胶状膜——荚膜所保护，使它们可以不被宿主的正常防护机构所破坏，具有毒性，菌株能引起人的肺炎和小鼠的败血症，它们在培养基上形成光滑的菌落。另一种是粗糙型（R型），没有荚膜，不引起人的肺炎和小鼠的败血症，在培养基上形成粗糙的菌落。R型与S型的各种抗原型都比较稳定，在一般情况下不发生互变。
在1928年，Griffith发现用高温杀死的S型细菌和活的无毒的R型细菌注射到小鼠体内，不仅很多小鼠因败血症而死亡，而且从它们心脏血液中找到了活的S型细菌。活的R型细菌或死的R型细菌分别注射小鼠时，都不引起败血症（表3-2，图3-1）。这说明S型肺炎双球菌必然含有某种促成这一转变的活性物质。但当时并不知道这种物质是什么。
表3-2 肺炎双球菌的转化试验
转化源 小鼠的反应 提取物的类型
S型菌 败血症 S型菌
R型菌 健康 —
死S型菌 R型菌 败血症 S型菌
S型蛋白质 R型菌 健康 —
S型DNA R型菌 败血症 S型菌
16年后，Avery 0.T.（1944）等用生物化学方法证明这种活性物质是DNA。他们不仅成功地重复了Griffith的试验，而且他们把活的S细菌中的DNA、蛋白质和荚膜物质提取出来，然后分别与活的R型细菌混合，结果发现，只有DNA能使R型细菌转变为S型。之所以确认导致转化的物质是DNA，是因为该提取物不受蛋白酶、多糖酶和核糖核酸酶的影响，而只能为DNA酶所破坏。最后还证明，DNA纯度越高，转化效果越明显。
结论：肺炎双球菌的遗传物质是DNA。
2．噬菌体的侵染与繁殖
Hershey和Chase 1952年用同位素32P和35S分别标记T2噬菌体的DNA与蛋白质。因为磷是DNA的组分，蛋白质中无磷；而硫是蛋白质的组分，并不存在于DNA。然后用标记的T2噬菌体（32P或35S）分别感染大肠杆菌，经10min后，用搅拌器甩掉附着于细胞外面的噬菌体外壳。发现在用32P标记的情况下，基本上全部放射性见于细菌内而不被甩掉并可传递给子代。在用35S标记的下，放射性大部分见于被甩掉的外壳中，细菌内很少或没有放射性，且不能传递给子代（图3-2）。这样看来，主要是由于DNA进入细胞内才产生完整的噬菌体。
所以说DNA是在世代传递上控制性状发育的遗传物质。
3．烟草花叶病毒的重建
烟草花叶病毒（tobacco mosaic virus，TMV）是由RNA（不是DNA）与蛋白质组成的管状微粒，它的中心是单螺旋的RNA，外部是由蛋白质组成的外壳。如果将TMV的RNA与蛋白质分开，把提纯的RNA接种到烟叶上，可以形成新的TMV而使烟草发病；单纯利用它的蛋白质接种，就不能形成新的TMV，烟草继续保持健壮。如果事先用RNA酶处理提纯的RNA，再接种到烟草上，也不能产生新的TMV。这说明在不含DNA的TMV中，RNA就是遗传物质。
Rraenkel-Conrat H.和Singer B.把2种病毒分离，然后交叉混合，再感染烟草。结果是，如果把TMV的RNA和另一种病毒——霍氏车前病毒（Holmes ribgrass，HR）的蛋白质混合感染，烟草叶片出现TMV特征；若用HR的RNA与TMV的蛋白质混合感染，则烟草叶片表现出HRV的特征（图3-3）。
从这个试验中看到，在无DNA的生物中，RNA是遗传物质。
综上所述，遗传物质主要是DNA，有时是RNA。
