三、交换型配子形成的过程
在减数分裂时,由于同源染色体的非姊妹染色单体相互交换片段,在后期Ⅰ和后期Ⅱ的染色体分离和分裂后就形成了亲型配子和交换型配子(图5-5)。
1.在减数分裂的偶线期染色体联会和基因配对
同源染色体联会,等位基因配对,这时每对染色体含有4条染色单体。假定这对染色体上含有两对杂合基因:A-a, B-b,而且亲代染色体上带的基因为AB和ab。
2.粗线期时染色体发生交换
少数性母细胞的非姊妹染色单体发生交换,但姊妹染色单体仍相互靠近(图5-5左);而大多数性母细胞未发生交换(图5-5右)。
3.后期Ⅰ时染色体的分离
在交换的性母细胞内,已发生交换的染色单体片段随所在染色体被着丝粒牵引到细胞两极,结果每极内的一条染色体都带有一条未交换的染色单体和一条交换的染色单体。由未交换的性母细胞所形成的子细胞中,每条染色体的两条染色单体全是亲型的。
4.后期Ⅱ时产生各类配子
随着染色体的分裂,每条染色体的两条染色单体各到达一个子细胞内成为子染色体。结果交换的性母细胞可形成4种配子,两种亲型,两种交换型(图5-5左);未交换的性母细胞只形成两种亲型配子(图5-5右)。
四、发生交换的一般规律
1.连锁遗传也可以发生基因重组,是变异的来源之一
在自由组合遗传中,两对或两对以上的基因都可自由组合,产生各类配子,有亲型,也有重组型;而连锁交换同样可产生各类配子,只是亲型配子居多,重组型配子较少。
2.交换的配子数总是少于亲型配子数
从图5-5 可以看出,若全部的性母细胞都发生交换,才有50% 的配子是交换型的,实际上交换是有条件的:(1)同源染色体必须配对联会;(2)同源染色体的非姊妹染色单体在酶的作用下发生断裂;(3)断裂的非姊妹染色单体的DNA单链间发生错接,这样才有交换发生。否则,在性母细胞中如果未发生断裂,甚至断裂后原位连接,都没有交换发生,由于交换是随机的,对特定的基因来说不可能100%发生,因此亲型配子总是居多,交换型配子所占百分率一定低于50%。
3.交换的配子百分率是交换的性母细胞百分率的一半
从图5-5可以看出,一个交换的性母细胞所形成的4个配子中,仅有1/2是交换型的。为了更深入地理解,可把性母细胞与配子间的关系列成表5-1。假定有100个性母细胞进行减数分裂,每个细胞都是两对基因杂合体(AB/ab)。其中40个性母细胞发生了交换,60个未发生交换,即交换的性母细胞百分率为40%;若每个性母细胞形成4个配子,共产生400个配子。按表中计算,交换型配子百分率 =(40×2)/ 400×100%=20%
表5-1 交换的性母细胞百分率与交换率的关系
参与减数分裂的性母细胞 |
配子数 |
未交换的配子数 |
交换的配子数 |
AB ab |
Ab aB |
||
60个未交换 40个交换 |
60×4=240 40×4=160 |
120 120 40 40 |
— — 40 40 |
100 |
400 |
160 160 |
40 40 |
4.交换不仅可发生在基因与基因之间,也可在基因之内发生
由于交换是酶促过程,在酶切割时,DNA内部任何区段都有可能造成断口,因而基因内可以重组(重组子)。
5.生物的交换一般是对等的,可是也有不对等的
不等交换可导致染色体结构的变异。当然也有其他各种重组类型,如位点特异性重组、转座和异常重组等,它们都可产生各种染色体结构变异或新的基因类型。
6.同源染色体的基因之间相距的远近可决定基因间的交换率
基因相距越远,发生交换的概率越大,因而就可利用交换率推测基因在染色体上的排列次序和相对距离。
连锁与交换定律的内容可归纳为:位于同源染色体上的非等位基因在形成配子时,多数随所在染色体一起行动,只产生亲型配子;若同源染色体上的非姊妹染色单体之间发生了交换,就可产生少数的重组型配子。