第五章植物的呼吸作用（一）

生物的新陈代谢可以概括为两类反应—同化作用(assimilation)和异化作用（disassimilation）。同化作用是把非生活物质转化为生活物质。异化作用则是把生活物质分解成非生活物质。光合作用是将CO₂和水转变成为有机物，把日光能转化为可贮存在体内的化学能, 属于同化作用；而呼吸作用是将体内复杂的有机物分解为简单的化合物，同时把贮藏在有机物中的能量释放出来，属于异化作用。呼吸作用是一切生活细胞的共同特征，呼吸停止，也就意味着生命的终止。因此，了解植物呼吸作用的转变规律，对于调控植物生长发育，指导农业生产有着十分重要的理论意义和实际意义。

一、呼吸作用的概念
    呼吸作用（respiration）是指生活细胞内的有机物,在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。呼吸作用的产物因呼吸类型的不同而有差异。依据呼吸过程中是否有氧的参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸（aerobic respiration）和无氧呼吸（anaerobic respiration）两大类型。
    （一）有氧呼吸
    有氧呼吸是指生活细胞利用分子氧(O₂),将某些有机物彻底氧化分解,形成CO₂和H₂O，同时释放能量的过程。呼吸作用中被氧化的有机物称为呼吸底物或呼吸基质(respiratory substrate)，碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪都可以作为呼吸底物。一般来说,淀粉、葡萄糖、果糖、蔗糖等碳水化合物是最常利用的呼吸底物。如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总反应可用下式表示：
    C₆H₁₂O₆ 6O₂→6CO₂ 6H₂O △G°′＝-2870kJ·mol^-1 (5-1)
    △G°′是指pH为7时标准自由能的变化。
    上列总反应式表明，在有氧呼吸时，呼吸底物被彻底氧化为CO₂和H₂O，O₂被还原为H₂O。有氧呼吸总反应式和燃烧反应式相同，但是在燃烧时底物分子与O₂反应迅速激烈，能量以热的形式释放；而在呼吸作用中氧化作用则分为许多步骤进行，能量是逐步释放的，一部分转移到ATP和NADH分子中，成为随时可利用的贮备能，另一部分则以热的形式放出。
    有氧呼吸是高等植物呼吸的主要形式，通常所说的呼吸作用，主要是指有氧呼吸。
    （二）无氧呼吸
    无氧呼吸是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。微生物的无氧呼吸通常称为发酵（fermentation），例如酵母菌，在无氧条件下分解葡萄糖产生酒精，这种作用称为酒精发酵，其反应式如下：
    C₆H₁₂O₆→2C₂H₅OH 2CO₂ △G°′=-226 kJ·mol^-1 (5-2)
    高等植物也可发生酒精发酵，例如甘薯、苹果、香蕉贮藏久了，稻种催芽时堆积过厚，都会产生酒味，这便是酒精发酵的结果。
    此外，乳酸菌在无氧条件下产生乳酸，这种作用称为乳酸发酵，其反应式如下：
    C₆H₁₂O₆→2CH₃CHOHCOOH △G°′=-197 kJ·mol^-1 (5-3)
    高等植物也可发生乳酸发酵，例如，马铃薯块茎、甜菜块根、玉米胚和青贮饲料在进行无氧呼吸时就产生乳酸。
    呼吸作用的进化与地球上大气成分的变化有密切关系。地球上本来是没有游离的氧气的，生物只能进行无氧呼吸。由于光合生物的问世，大气中氧含量提高了，生物体的有氧呼吸才相伴而生。现今高等植物的呼吸类型主要是有氧呼吸，但也仍保留着能进行无氧呼吸的能力。如种子吸水萌动，胚根、胚芽等在未突破种皮之前，主要进行无氧呼吸；成苗之后遇到淹水时，可进行短时期的无氧呼吸，以适应缺氧条件。

二、呼吸作用的生理意义
呼吸作用对植物生命活动具有十分重要的意义，主要表现在以下三个方面：
1.为植物生命活动提供能量 除绿色细胞可直接利用光能进行光合作用外，其它生命活动所需的能量都依赖于呼吸作用。呼吸作用将有机物质生物氧化，使其中的化学能以ATP形式贮存起来。当ATP在ATP酶作用下分解时，再把贮存的能量释放出来，以不断满足植物体内各种生理过程对能量的需要(图5-1)，未被利用的能量就转变为热能而散失掉。呼吸放热，可提高植物体温，有利于种子萌发、幼苗生长、开花传粉、受精等。另外，呼吸作用还为植物体内有机物质的生物合成提供还原力(如NADPH、NADH)。

图5-1 呼吸作用的主要功能示意图
2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料 呼吸作用在分解有机物质过程中产生许多中间产物，其中有一些中间产物化学性质十分活跃，如丙酮酸、α-酮戊二酸、苹果酸等，它们是进一步合成植物体内新的有机物的物质基础。当呼吸作用发生改变时，中间产物的数量和种类也随之而改变，从而影响着其他物质代谢过程。呼吸作用在植物体内的碳、氮和脂肪等代谢活动中起着枢纽作用。

糖酵解和柠檬酸循环产生的中间产物
3.在植物抗病免疫方面有着重要作用 在植物和病原微生物的相互作用中，植物依靠呼吸作用氧化分解病原微生物所分泌的毒素，以消除其毒害。植物受伤或受到病菌侵染时，也通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。此外，呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等的合成，以增强植物的免疫能力。

附加题目