第四节 染色体周史
有性生殖的生物在其生命周期中,都存在着有丝分裂和减数分裂过程的有规律的交替。染色体数目由2n到n,再由n到2n,细胞核内染色体数目的这种变化,称为核相交替。
一、植物的生活史
植物的生活史相当复杂,现以玉米为例说明(图2-17)。玉米的同一植株上生长着雌花序和雄花序,它们分别产生雌、雄配子,故玉米属于雌雄同株植物。
1.小孢子发生和精子形成
雄花序着生在茎的顶端。在雄蕊内,花药的表皮下出现孢原细胞,它经过几次有丝分裂成为小孢子母细胞(microsporocytes ,2n)或称花粉母细胆(pollen mother cell)。小孢子母细胞经过减数分裂产生4个小细胞,它们发育后分别成为小孢子(microspore),或称为花粉细胞,其染色体数是单倍的(n)。花粉细胞进一步发育,经过一次有丝分裂,形成二核花粉粒,内含一个营养核和一个生殖核,而生殖核再分裂一次,就成为三核花粉粒,内含一个营养核(或管核)和两个精子(n),这时花粉粒称为雄配子体。
2. 大孢子发生和卵子形成
在玉米植株中上部叶腋间着生一至几个雌花序。在雌蕊基部的子房中首先出现孢原细胞,经几次有丝分裂发育成大孢子母细胞(macrosporocytes,2n)。大孢子母细胞经减数分裂形成4个子细胞(n)排成一行,即大孢子(macrospore)。以后靠近珠孔的3个大孢子退化消失,只留下一个大孢子继续发育、增大,这时称单核胚囊。它经过3次有丝分裂,成为八核胚囊(雌配子体)。这8个细胞核所处的位置和功能分别是:一个卵细胞(n)靠近珠孔,可与精子受精;卵细胞的两侧各有一个助细胞,为卵子提供营养;在合点处有3个反足细胞(antipodal ce1l),它们也可继续分裂;2个极核(po1ar nuc1ear)移至胚囊中央,并融合为中央细胞(2n),可接受一个精核受精发育成胚乳(3n)。
3. 授粉和受精
授粉后,花粉萌发,花粉管沿着花柱伸入到胚囊。此时,花粉管内的2个精核进入胚囊,一个精核与卵核结合,发育为二倍体的胚(2n),另一个精核与中央细胞结合,发育成三倍体的胚乳(3n)。这种现象称为双受精(double fertilization)。
二、动物的生活史
1. 精子发生
雄性动物的性腺(精巢)中有许多精原细胞(spermatogonia,2n),它们是通过有丝分裂产生的。经过多次分裂精原细胞的体积开始增大,成为初级精母细胞(2n)。它经第一次减数分裂成为次级精母细胞(n),再经第二次分裂就成为精细胞(spermatid,n)。精细胞经一系列的形态发生成为精子(sperm)。
2.卵细胞的形成
雌性动物的性腺(卵巢)中有卵原细胞,经多次有丝分裂形成初级卵母细胞(2n),这时,经过第一次减数分裂(不等分裂),产生2个大小悬殊的细胞,大的为次级卵母细胞,含有母细胞绝大部分细胞质,小的叫做第一极体(first polor body,n)。次级卵母细胞再经一次细胞分裂,也产生2个大小悬殊的细胞,含大量细胞质的细胞为卵子(egg,n),而不含或少含细胞质的小细胞叫第二极体(second polor body,n),但极体大都退化消失了。所以每个初级卵母细胞经减数分裂只产生一个配子——卵细胞(n)。
3.受精过程
在精卵受精时,众多的精子包围卵细胞,往往仅一个精子细胞核进入卵细胞,使之成为受精卵一一合子(2n)。在受精卵中,精子一般仅提供细胞核,而细胞质绝大部分是卵细胞的。经过受精,合子很快进行有丝分裂,形成一个完整的个体(图2-18)。
三、真菌的生活史——红色面包霉(链孢霉)
低等植物的生活周期明显地不同于高等植物。现以红色面包霉为例(图2-19)说明低等植物的世代交替。红色面包霉是丝状真菌,属于子囊菌(Ascomycetes)。因为红色面包霉既具有完整的染色体,进行有性生殖;又能像细菌那样具有相对较短的世代周期(它的有性世代可短到10d),大多数时间进行无性繁殖,能在简单的基本培养基上生长,产生大量的菌丝。
链孢霉与大多数真菌一样。它的单倍体世代(n=7)是多细胞的菌丝体(mycelium)和分生孢子(conidium)。由分生孢子发芽形成新的菌丝,这是它的无性世代。
但是,链孢霉也会产生两种不同生理类型的菌丝,一般分别假定为正( )和负(–)2种接合型(conjugant),它们类似于普通动植物的雌雄性别,通过融合和异核体(heterocanyon)的接合(即受精作用),形成二倍体的合子(2n =14),这便是它的有性世代。合子本身是短暂的二倍体世代。
链孢霉的有性过程也可以通过另一种方式来实现。因为它的“ ”和“–”2种接合型的菌丝都可以产生原子囊果和分生孢子。如果说原子囊果相当于高等植物的卵细胞,则分生孢子相当于精细胞。这样当“ ”接合型(n)与“–”接合型(n)融合和受精后,便形成二倍体合子(2n)。无论上述的哪一种方式,在子囊果里的合子形成后,立即进行减数分裂,产生出4个单倍体的核,这时称为四分子孢子。这4个孢子的核都进行一次有丝分裂,最后形成为8个子囊孢子(ascospore),呈顺序排列在子囊内。通常,子囊里的8个孢子有4个为“ ”接合型,另4个为“–”接合型,二者绝大多数按1:1的比例分离。
其他真菌和单细胞生物的世代交替与链孢霉基本一致。但这些真菌的二倍体合子经过减数分裂形成的4个孢子(而不是8个孢子)是分散在一个子囊内,而不是顺序排列。
思考题
1.解释名词:
染色体 姊妹染色单体 染色体组 单倍体 二倍体 二价体 联会 同源染色体
等位基因 巨大染色体 B染色体
2.与遗传相关的细胞器主要是什么?它们有什么结构特点?
3.从染色体形态看,染色体的结构怎样? 它分为几类?
4.染色体的4级螺旋模型内容如何?
5.减数分裂与有丝分裂有哪些相同点? 有哪些不同点?
6.从遗传学的角度说明有丝分裂和减数分裂的意义有哪些?
7.在细胞分裂过程中,什么时期最容易鉴别染色体的形态特征和数目?为什么?
8.在生物的生活史中,染色体如何变化的?
9.以链孢霉为例说明低等植物真菌的生活周期。它与高等植物的生活周期有何异同?
10.高等植物和高等动物的生活周期有什么主要差异?
复习题
1.玉米体细胞里有10对染色体,写出下列各组织的细胞中染色体数目。
①叶 ②根 ③胚乳 ④胚 ⑤卵细胞 ⑥反足细胞 ⑦花药壁 ⑧花粉管核
2.蚕豆的体细胞中有6对同源染色体(6条来自父本,6条来自母本)。问:经过减数分裂所产生的配子中,有多少配子所含的6条染色体完全来自父本或母本?
3.在人中有23对染色体(2n=46)。
① 配子中完全来自父方或母方的染色体的比例应为多少?
② 配子中既有父方又有母方染色体的比例应为多少?
4.在玉米中:
① 5个大孢子母细胞能产生多少个配子?
② 5个小孢子母细胞能产生多少个配子?
③ 5个胚囊能产生多少个配子?
④ 5个花粉细胞能产生多少个配子 ?
5.马的二倍体染色体数是64,驴的染色体数是62,问:
① 马和驴的杂种染色体数是多少?
② 试从减数分裂时染色体的分离来解释骡子高度不育,即形成可育配子的概率应为多少?
6.假定一个杂种细胞里含有3对染色体,其中A、B、C来自父本,A′、B′、C′来自母本。通过减数分裂能形成几种配子?写出各种配子的染色体组成。
7.人类的2n=46,问下列各时期有多少条染色体和染色单体:
①初级精母细胞 ②精细胞 ③次级精母细胞 ④第一极体
⑤有丝分裂末期 ⑥后期Ⅰ ⑦有丝分裂前期 ⑧末期Ⅱ
⑨前期I ⑩前期Ⅱ ⑾有丝分裂后期