细胞(cell)是生物体结构和生命活动的基本单位。生物界除了病毒和噬菌体等最简单的生物外,所有的植物和动物,不论低等的还是高等的,都是由细胞构成的。在生物的生命活动中,繁殖后代是最重要的基本特征。生物在繁殖时都必须通过一系列的细胞分裂,在此生命周期中,存在各种染色体动态变化。
第一节 细胞结构
所有生物都具有特定的细胞结构,但其细胞结构各种生物是不同的(图2-1)。根据细胞结构的差异可把细胞分为两大类:原核细胞(prokaryotic cell)和真核细胞(eukaryotic cell)。但总体上说,真核细胞的结构从外向内其结构都可分为3部分:细胞膜、细胞质、细胞核。另外,植物细胞外层有细胞壁。原核细胞基本上没有以上结构的区别。下面主要介绍真核细胞的结构。
一、细胞膜
1.细胞膜的结构
细胞膜是一切活细胞不可缺少的表面结构,是包被细胞内原生质(protoplasm)的一层薄膜,简称质膜(plasma membrane)。细胞膜的结构主要由蛋白质和磷脂组成,其中还含有少量的糖类、固醇类物质和核酸等。大量试验证明,细胞膜不是一种静态的结构,它的组成常随着细胞生命活动变化而变化。现在认为质膜是流动性的嵌有蛋白质的脂质双分子层的液相结构,其厚度约为7~10nm。
2.细胞膜的功能
细胞膜可使细胞成为具有一定形态结构的单位。其主要功能有:
(1)促使细胞内外物质交换:它能有选择地通透某些物质,既能阻止细胞内许多有机物质的渗出,同时又能调节细胞外一些营养物质的渗入。许多研究证明,质膜上各种蛋白质、特别是酶,对于多种物质透过质膜起关键作用,因而导致物质通过细胞膜而进入细胞或从细胞中排出。
(2)维持细胞的形状:虽然细胞膜是流动镶嵌结构,但脂质双分子层具有一定的弹性,能在一定范围内抵抗外来的压力和损伤,保持细胞的各种形状。如动物细胞中的神经细胞的形状是树枝状、红血细胞呈扁盘形、植物细胞呈多角形等。
(3)保证细胞内进行各种生化代谢:在细胞膜的保护下,细胞内的各种代谢活动能正常而有序地进行,不至于过分被外界环境所干扰。如能量转换、代谢控制、细胞识别和防止癌变等。
(4)信息传递:由于细胞膜表面上有许多信号蛋白,它能快速而准确地将信号从一个细胞传递给另一个细胞,同样可从一个器官传递给另一个器官。
二、细胞质
细胞质是在质膜内环绕细胞核外围的原生质胶体溶液,内含许多蛋白质分子、脂肪、氨基酸分子、电解质及其他小分子物质;在细胞质中分布着由蛋白纤丝组成的细胞骨架(cytoskeleton)及各种细胞器(organelle)。细胞骨架的主要功能是维持细胞的形状和运动,并使细胞器在细胞内保持适当的位置。细胞器是指细胞质内除了核以外的一些具有一定形态、结构和功能的物体。主要有线粒体(mitochondria)、叶绿体(chloroplast)、核糖体(ribosome)、内质网(endoplasmic reticulum)、高尔基体(Golgi body)、中心体(central body)、溶酶体(lysosome)、液泡(vacuole)等(图2-1)。其中有些细胞器只存在于某些细胞中。如中心体存在于动物、蕨类植物及裸子植物细胞内;叶绿体包含在绿色植物细胞中。
1.线粒体:
线粒体是动植物细胞质中普遍存在的细胞器,在光学显微镜下,它呈很小的线条状、棒状、球状等;其体积大小不等,一般直径为0.5~1.0μm,长度为1~3μm,最长的可达7μm。线粒体是由内外两层膜组成,外膜光滑,内膜向内回旋折叠,形成许多横隔。线粒体含有多种氧化酶,能进行氧化磷酸化,可传递和贮存所产生的能量,因而成为细胞内氧化和呼吸的中心,是细胞的动力工厂。
线粒体含有DNA、RNA和核糖体,具有独立合成蛋白质的能力。即有它自己的遗传体系。但试验证明,线粒体的DNA与其同一细胞的核内DNA碱基成分有所不同。并且这两种DNA在杂交试验中并不相互作用。线粒体的DNA不与组蛋白相结合,而是象细菌那样形成环状DNA分子。因此,认为线粒体与细胞核是两个不同的遗传体系。线粒体具有分裂增殖的能力。因而表现特定的遗传性状,故呈现细胞质遗传。
2.叶绿体
叶绿体是绿色植物细胞中特有的细胞器。叶绿体的形状有盘状、球状、棒状和泡状等。其大小、形状和分布因植物和细胞类型不同而变化很大。高等植物细胞一般呈扁平的盘状,长度约为5~10μm。细胞内叶绿体的数目在同种植物中是相对稳定的。叶绿体有双层膜,含叶绿素的基粒是由内膜的折叠所包被。这些折叠彼此平行延伸为许多片层。
叶绿体的主要功能是光合作用,利用光能和CO2合成碳水化合物。叶绿体含有DNA、RNA及核糖体等,能够合成自身的蛋白质,并且能分裂增殖,还可发生白化突变。这些特征都表明叶绿体具有特定的遗传功能,是遗传物质的载体之一,因而也表现细胞质遗传。
3.核糖体
核糖体是直径为20nm的微小的细胞器,其外面没有膜包被,在细胞质中数量很多。它是细胞质中极为重要的成分,在整个细胞重量上占有很大的比例。核糖体是由蛋白质和rRNA所组成。它可游离在细胞质中或细胞核内,也可附着在内质网上。
它是合成蛋白质的主要场所。
4.内质网(ER)
内质网是在真核细胞中广泛分布的膜相结构。从切面上看,它们好象布满在细胞质里的管道,把质膜和核膜连成一个完整的膜体系,为细胞空间提供了支架。内质网是单层膜结构。它在形态上是多型的,不仅有管状,也有一些呈囊腔状或小泡状。在内质网外面附有核糖体的,称为粗糙内质网(RER),或称颗粒内质网,是蛋白质合成的主要场所,并通过内质网将合成的蛋白质运送到细胞的其他部位。不附着核糖体的,称为光滑内质网(SER),它可能与某些激素合成有关。
5.中心体(中心粒)
它是动物和某些蕨类及裸子植物细胞特有的细胞器。含有一对由微管蛋白组成的结构复杂的的中心粒(centriole)。它与细胞的有丝分裂和减数分裂过程中纺锤丝的形成有关。现有报道认为中心粒含有DNA,可能与复制有关。
三、细胞核
细胞核一般为圆球形,但在不同的生物和不同组织的细胞中差异很大。细胞核的大小也不同,如植物细胞核的直径不到1μm~60μm;一般为5~25μm。细胞核由核膜、核液、核仁和染色质4部分组成。细胞核是遗传物质集聚的主要场所,它对控制细胞发育和遗传起主导作用。
1.核膜(nuclear membrane)
是核的表面膜,也为双层的磷脂膜,膜上分布着直径约40~70nm的核孔(nuclear pore),它们在很多地方是通过内质网膜于质膜相通,参与核与质的物质交流。在细胞分裂的前期,核膜开始解体,成为小泡状物,散布在细胞质中;在细胞分裂末期,核膜重新形成,并把染色质包被起来。
2.核液(nuclear sap)
核内充满着核液,里面分布着大量的直径为10~200nm的小颗粒和微细纤维。由于这种小颗粒与细胞质内核糖体的大小类似,它可能是核内蛋白质合成的场所。在核液中分布着核仁和染色质。
3.核仁(nucleolus)
核内一般有一个或几个折光率很强的核仁,其形态为圆形,其外围不具有薄膜。核仁主要是由蛋白质和RNA聚集而成,还可能存在类脂和少量的RNA。在细胞分裂时,核仁短时间的消失,实际上只是暂时的分散,以后又重新聚集起来。一般认为:核仁与核糖体的合成有关,它主要产生核糖体的大亚基,当这种大亚基到达细胞质内后,与小亚基结合成完整的核糖体,构成了蛋白质合成的主要场所。
4.染色质和染色体(chromatin and chromosome)
在细胞尚未进行分裂的核中,可以见到许多由碱性染料而染色较深的、纤细的网状物,这就是染色质。当细胞分裂时,核内的染色质便卷缩而呈现为一定数目和形态的染色体。当细胞分裂结束进入间期时,染色体又逐渐松散而回复为染色质。所以说,染色质和染色体实际上是同物质在细胞分裂过程中表现的不同形态。染色体是核中最重要的稳定的成分,它具有特定的形态结构和一定的数目,是遗传物质的主要载体。染色体有自我复制能力,并且积极参与细胞的代谢活动,在细胞分裂过程中能出现连续而有规律性的变化。