第四节 染色体周史
有性生殖的生物在其生命周期中，都存在着有丝分裂和减数分裂过程的有规律的交替。染色体数目由2n到n，再由n到2n，细胞核内染色体数目的这种变化，称为核相交替。
一、植物的生活史
植物的生活史相当复杂，现以玉米为例说明（图2-17）。玉米的同一植株上生长着雌花序和雄花序，它们分别产生雌、雄配子，故玉米属于雌雄同株植物。
1．小孢子发生和精子形成
雄花序着生在茎的顶端。在雄蕊内，花药的表皮下出现孢原细胞，它经过几次有丝分裂成为小孢子母细胞（microsporocytes ，2n）或称花粉母细胆（pollen mother cell）。小孢子母细胞经过减数分裂产生4个小细胞，它们发育后分别成为小孢子（microspore），或称为花粉细胞，其染色体数是单倍的（n）。花粉细胞进一步发育，经过一次有丝分裂，形成二核花粉粒，内含一个营养核和一个生殖核，而生殖核再分裂一次，就成为三核花粉粒，内含一个营养核（或管核）和两个精子（n），这时花粉粒称为雄配子体。
2. 大孢子发生和卵子形成
在玉米植株中上部叶腋间着生一至几个雌花序。在雌蕊基部的子房中首先出现孢原细胞，经几次有丝分裂发育成大孢子母细胞（macrosporocytes，2n）。大孢子母细胞经减数分裂形成4个子细胞（n）排成一行，即大孢子（macrospore）。以后靠近珠孔的3个大孢子退化消失，只留下一个大孢子继续发育、增大，这时称单核胚囊。它经过3次有丝分裂，成为八核胚囊（雌配子体）。这8个细胞核所处的位置和功能分别是：一个卵细胞（n）靠近珠孔，可与精子受精；卵细胞的两侧各有一个助细胞，为卵子提供营养；在合点处有3个反足细胞（antipodal ce1l），它们也可继续分裂；2个极核（po1ar nuc1ear）移至胚囊中央，并融合为中央细胞（2n），可接受一个精核受精发育成胚乳（3n）。
3. 授粉和受精
授粉后，花粉萌发，花粉管沿着花柱伸入到胚囊。此时，花粉管内的2个精核进入胚囊，一个精核与卵核结合，发育为二倍体的胚（2n），另一个精核与中央细胞结合，发育成三倍体的胚乳（3n）。这种现象称为双受精（double fertilization）。
二、动物的生活史
1． 精子发生
雄性动物的性腺（精巢）中有许多精原细胞（spermatogonia，2n），它们是通过有丝分裂产生的。经过多次分裂精原细胞的体积开始增大，成为初级精母细胞（2n）。它经第一次减数分裂成为次级精母细胞（n），再经第二次分裂就成为精细胞（spermatid，n）。精细胞经一系列的形态发生成为精子（sperm）。
2．卵细胞的形成
雌性动物的性腺（卵巢）中有卵原细胞，经多次有丝分裂形成初级卵母细胞（2n），这时，经过第一次减数分裂（不等分裂），产生2个大小悬殊的细胞，大的为次级卵母细胞，含有母细胞绝大部分细胞质，小的叫做第一极体（first polor body，n）。次级卵母细胞再经一次细胞分裂，也产生2个大小悬殊的细胞，含大量细胞质的细胞为卵子（egg，n），而不含或少含细胞质的小细胞叫第二极体（second polor body，n），但极体大都退化消失了。所以每个初级卵母细胞经减数分裂只产生一个配子——卵细胞（n）。
3．受精过程
在精卵受精时，众多的精子包围卵细胞，往往仅一个精子细胞核进入卵细胞，使之成为受精卵一一合子（2n）。在受精卵中，精子一般仅提供细胞核，而细胞质绝大部分是卵细胞的。经过受精，合子很快进行有丝分裂，形成一个完整的个体（图2-18）。
三、真菌的生活史——红色面包霉（链孢霉）
低等植物的生活周期明显地不同于高等植物。现以红色面包霉为例（图2-19）说明低等植物的世代交替。红色面包霉是丝状真菌，属于子囊菌（Ascomycetes）。因为红色面包霉既具有完整的染色体，进行有性生殖；又能像细菌那样具有相对较短的世代周期（它的有性世代可短到10d），大多数时间进行无性繁殖，能在简单的基本培养基上生长，产生大量的菌丝。
链孢霉与大多数真菌一样。它的单倍体世代（n=7）是多细胞的菌丝体（mycelium）和分生孢子（conidium）。由分生孢子发芽形成新的菌丝，这是它的无性世代。
但是，链孢霉也会产生两种不同生理类型的菌丝，一般分别假定为正（ ）和负（–）2种接合型（conjugant），它们类似于普通动植物的雌雄性别，通过融合和异核体（heterocanyon）的接合（即受精作用），形成二倍体的合子（2n =14），这便是它的有性世代。合子本身是短暂的二倍体世代。
链孢霉的有性过程也可以通过另一种方式来实现。因为它的“ ”和“–”2种接合型的菌丝都可以产生原子囊果和分生孢子。如果说原子囊果相当于高等植物的卵细胞，则分生孢子相当于精细胞。这样当“ ”接合型（n）与“–”接合型（n）融合和受精后，便形成二倍体合子（2n）。无论上述的哪一种方式，在子囊果里的合子形成后，立即进行减数分裂，产生出4个单倍体的核，这时称为四分子孢子。这4个孢子的核都进行一次有丝分裂，最后形成为8个子囊孢子（ascospore），呈顺序排列在子囊内。通常，子囊里的8个孢子有4个为“ ”接合型，另4个为“–”接合型，二者绝大多数按1:1的比例分离。
其他真菌和单细胞生物的世代交替与链孢霉基本一致。但这些真菌的二倍体合子经过减数分裂形成的4个孢子（而不是8个孢子）是分散在一个子囊内，而不是顺序排列。
思考题
1．解释名词：
染色体 姊妹染色单体 染色体组 单倍体 二倍体 二价体 联会 同源染色体
等位基因 巨大染色体 B染色体
2．与遗传相关的细胞器主要是什么？它们有什么结构特点？
3．从染色体形态看，染色体的结构怎样? 它分为几类?
4．染色体的4级螺旋模型内容如何?
5．减数分裂与有丝分裂有哪些相同点? 有哪些不同点?
6．从遗传学的角度说明有丝分裂和减数分裂的意义有哪些?
7．在细胞分裂过程中，什么时期最容易鉴别染色体的形态特征和数目?为什么?
8．在生物的生活史中，染色体如何变化的?
9．以链孢霉为例说明低等植物真菌的生活周期。它与高等植物的生活周期有何异同？
10．高等植物和高等动物的生活周期有什么主要差异？
复习题
1．玉米体细胞里有10对染色体，写出下列各组织的细胞中染色体数目。
①叶 ②根 ③胚乳 ④胚 ⑤卵细胞 ⑥反足细胞 ⑦花药壁 ⑧花粉管核
2．蚕豆的体细胞中有6对同源染色体（6条来自父本，6条来自母本）。问：经过减数分裂所产生的配子中，有多少配子所含的6条染色体完全来自父本或母本?
3．在人中有23对染色体（2n=46）。
① 配子中完全来自父方或母方的染色体的比例应为多少?
② 配子中既有父方又有母方染色体的比例应为多少?
4．在玉米中：
① 5个大孢子母细胞能产生多少个配子？
② 5个小孢子母细胞能产生多少个配子?
③ 5个胚囊能产生多少个配子?
④ 5个花粉细胞能产生多少个配子 ?
5．马的二倍体染色体数是64，驴的染色体数是62，问：
① 马和驴的杂种染色体数是多少?
② 试从减数分裂时染色体的分离来解释骡子高度不育，即形成可育配子的概率应为多少?
6．假定一个杂种细胞里含有3对染色体，其中A、B、C来自父本，A′、B′、C′来自母本。通过减数分裂能形成几种配子？写出各种配子的染色体组成。
7．人类的2n=46，问下列各时期有多少条染色体和染色单体：
①初级精母细胞 ②精细胞 ③次级精母细胞 ④第一极体
⑤有丝分裂末期 ⑥后期Ⅰ ⑦有丝分裂前期 ⑧末期Ⅱ
⑨前期I ⑩前期Ⅱ ⑾有丝分裂后期
