三、病毒RNA的复制和反向转录
有些病毒或噬菌体的遗传物质不是双链DNA，而是单链DNA或RNA。它们既然能在宿主细胞中繁殖或插入宿主细胞DNA中，必然有它们自身的复制和传递方式。
1．病毒的单链DNA或RNA的复制
Ｑβ噬菌体是单链RNA，只含有3个基因。当噬菌体侵入细菌后，RNA在RNA复制酶的作用下进行复制。如果把侵染性的RNA称（ ）链，那么首先互补出来的链则为（–）链，然后再以这条负链为模板合成（互补链的互补链），也就是新的侵染性（ ）链。
单链DNA的复制与单链RNA很类似。
2．病毒RNA的反向转录
病毒RNA的反向转录最初是在1970年从侵染鸡的劳式肉瘤病毒（Rous sarcoma virus）中发现的。当劳氏肉瘤病毒侵染鸡的组织细胞时，能合成一种依赖于RNA的DNA聚合酶，简称反向转录酶（reverse transcriptase）。在反向转录酶的作用下，以病毒RNA为模板，转录出与病毒RNA互补的DNA单链，形成RNA-DNA杂合分子。这种杂合分子拆开成单链后，在正常的DNA聚合酶的作用下开始复制，形成互补DNA分子（cDNA）。
这样形成的DNA双螺旋插入到寄主细胞的染色体上，成为DNA原病毒（provirus）。原病毒DNA能与寄主细胞的DNA同步复制，通过细胞分裂传递给子细胞，在某些因素影响下，带有原病毒的细胞就成为肿瘤细胞。
这些肿瘤细胞的原病毒DNA在一定条件下也能通过正常的转录过程产生病毒RNA，当它们进入细胞质后，能合成病毒自身的蛋白质。最后病毒RNA和病毒蛋白质自动装配为病毒颗粒，从裂解的细胞中释放出来，又能进行第二次侵染。
四、RNA的种类和特点
RNA主要分为3类，tRNA、mRNA和rRNA，它们各有独特的结构和功能。
1．信使RNA（messenger RNA，mRNA）
它是翻译蛋白质的模板。
（1）寿命短：如大肠杆菌的某些mRNA的平均寿命仅2~5min，它们迅速转译蛋白质后，被RNA酶分解成单核苷酸，继续参与RNA的代谢。有的mRNA寿命更短，终端尚在翻译多肽，前端就开始降解。真核生物中的mRNA寿命较长，但一般也只有几小时或几天。然而种子中的mRNA可长达数年，长命的mRNA外有蛋白质膜保护，这种mRNA称为信息体（informosome）。
（2）含量较少：仅占细胞中RNA总含量的5%左右，这是因为mRNA代谢速率快，产生出来后，很快被降解。
（3）分子大小各异，种类繁多：这与mRNA 编译的多肽链构型和种类相适应。如老鼠免疫球蛋白轻链mRNA为14S，它是由1200个核苷酸所组成，有poly（A）；而兔的α和β球蛋白中，mRNA只有9S，它含有600个核苷酸，也有poly（A）。
2．转运RNA（transfer RNA）
tRNA是运载氨基酸的RNA。每一种氨基酸可被具有特定结构的一种或几种tRNA运载，而一种tRNA只能运载一种氨基酸。各种tRNA虽结构不同，但却具有一些共同的特点：
（1）含量较多，代谢稳定：占整个细胞中RNA总量的15%左右，tRNA一旦形成后，一般能保持较长的时间。
（2）种类较固定：目前从E.coli中已分离出60多种tRNA；在真核生物中已发现50多种tRNA，它们的分子质量较小，约25000d，由73~90个核苷酸组成，其中约有一半碱基配对形成双链区域。
（3）含有较高比例的“独身”核苷：这些“独身”的稀有碱基是在RNA加工过程中添加或修饰成的，与tRNA的识别功能有关。如假尿嘧啶核苷(ψ)和次黄嘌呤核苷（I）等。
（4）具有相同的三叶草式构型：tRNA有4个臂或环，各有独特的功能（图3-29）。
① 氨基酸臂：tRNA3′ 末端有CCA顺序，是氨基酸附着的部位。有的tRNA的CCA顺序是由 DNA模板转录下来的；有的则是在转录后通过酶的作用加上去的。
② TψC环：含有TψCG顺序，可能参与跟核糖体的结合。
③ 反密码子环：含有7个不配对碱基，其中3个碱基组成反密码子（anti codon）能与mRNA上的密码子（codon）相对应，把特定的氨基酸放在特定的位置上。所谓密码子是指核酸分子中3个相邻的碱基，如苯丙氨酸mRNA上的密码子是5′ UUC3′ ，则它的tRNA上的反密码子一定是3′ AAG5′。
④ 双氢尿嘧啶（D）环：含有8~12个不配对碱基，可能参与氨酰基-tRNA合成酶的结合，在该酶的作用下，氨基酸才能与特定的tRNA结合并被运送到mRNA上合成蛋白质。
（5）依据功能可分成多种类型：细胞内主要存在以下几类。
① 起始tRNA和延伸tRNA：能特异地识别mRNA上起始密码子的tRNA叫起始tRNA；其他tRNA统称为延伸tRNA。原核生物起始tRNA携带甲酰甲硫氨酸（fMet），真核生物起始tRNA携带甲硫氨酸（Met）。
② 同工tRNA： 由于一种氨基酸可能有多个密码子，为了识别也就有多个tRNA，即多种tRNA携带一种氨基酸，将几个能携带相同氨基酸的tRNA称为同工tRNA。在一个同工tRNA组内，所有tRNA均专一于相同的氨酰基-tRNA合成酶。同工tRNA既要有不同的反密码子以识别该氨基酸的各种同义密码，又要有某种结构上的共同性，能被AA-tRNA合成酶识别。
③ 校正tRNA：在结构基因中，一个核苷酸的改变可使编码某种氨基酸的密码子变成其他氨基酸的密码子，合成的蛋白质构型发生改变；或变成一种终止密码子（UAG、UGA、UAA），使蛋白质合成提前终止，合成无功能的或无意义的多肽。这些突变都可由校正tRNA通过改变反密码子区得以校正。
3．rRNA（核糖体RNA，ribosomal RNA）
rRNA 是组成核糖体的最主要的成分，而核糖体是蛋白质合成的场所。其特征主要有：
（1）细胞内含量最多：rRNA约占细胞内RNA总量的80%，这与细胞快速合成蛋白质是相适应的。分子质量也最大，有的可长达数千个核苷酸。在有mRNA的情况下，核糖体越多，合成的蛋白质数量越大。
（2）代谢稳定，存活时间较长：一般情况下，核糖体在低Mg 浓度作用下，可分解成大小亚基；而在高Mg 浓度作用下，可组装成完整的核糖体（图3-30），由于核糖体上有许多蛋白质，结构紧密，故rRNA很少发生降解。
（3）不同的生物类群所含的rRNA不尽相同：原核生物有16S、23S和5S rRNA，而在真核生物中有18S、5.8S、28S和5S 4种rRNA（图3-31）。
（4）核糖体有多个活性中心：虽然核糖体在不同生物体内大小有别，但组织结构基本一样，执行的功能也完全相同。在多肽合成过程中，不同的tRNA将相应的氨基酸带到蛋白质合成部位，并与mRNA进行专一性地相互作用，以选择对信息专一的AA-tRNA。核糖体还必须能同时容纳携带肽链的tRNA，即肽基-tRNA，并使之处于肽键易于生成的位置上。
核糖体至少包括5个活性中心：mRNA结合部位、接受或结合AA-tRNA部位（A位）、接受或结合肽基tRNA的部位、肽基转移部位（P位）和形成肽键的部位（转肽酶中心）。此外，还应有各种延伸因子的结合位点。
