第三节   统计学原理在遗传学中的应用
    
    孟德尔在试验时看到，多种分离比如1:1、3:1等都是子代个体数较多时才比较接近；子代个体数不多时，其实际所得比例与理论比例常表现明显的波动。到20世纪初期，孟德尔的遗传定律被重新发现以后，通过大量的遗传试验资料的统计分析，才认识到概率原理和统计学分析在遗传研究中的重要性和必要性。
    
    一、概率
    
    1．概率的基本概念
    所谓概率（probability）是指某一事件可能发生的百分率，常用P（A）表示，有时也用分数代表概率。而在整个自然界中所涉及的事件不外乎3大类：
    （1）必然事件：它是指在某种条件下必然发生的事件，其概率为 P（A）=1。如基因型纯合的黄子叶豌豆自交子代的种子全是黄子叶。
    （2）不可能事件：它是指在某种条件下一定不发生的事件，其概率P（A）= 0。如小麦植株只结小麦种子，不可能结玉米；残翅果蝇（vgvg）的子代不可能生出长翅子代（Vg）。
    （3）随机事件或偶然事件：它是指在某种条件下，可能发生也可能不发生的事件，其概率为：0<P（A）<1。如一对夫妇可能生女孩，也可能生男孩，正常情况下概率各为1/2。
    2．概率计算的基本定理
    （1）乘法定理
    它可计算独立事件出现的概率。设有两事件（A和B），如果A事件的出现并不影响B事件的出现，则A和B事件互称为独立事件。对于这类独立事件共同出现的概率应等于它们各自出现的概率的乘积。记为：
    P（AB）= P（A）×P（B）
    如两对夫妇同时都生男孩的概率为1/2×1/2 =1/4。
    又如在豌豆遗传中，F_l 是黄子叶、饱满种子的双杂合体（YyRr），在F₂ 中的一粒种子既是黄色又是饱满的概率应为：3/4×3/4=9/16。其他比例依次类推。
    （2）加法定理
    它可计算互斥事件出现的概率。设有两个事件（A和B），如果A事件发生，B事件不能发生，反之亦然，则称A和B 事件为互斥事件。若A和B事件为互斥事件，则出现事件A或事件B的概率等于它们各自概率之和。记为：
    P（A或B）= P（A） P（B）
    如豌豆子叶颜色的遗传中，F₁ 是黄子叶（Yy），F₂ 应是3/4黄色、1/4绿色，但对于任一粒种子而言，是黄粒就不能是绿粒，反之亦然，那么子叶的黄和绿则为互斥事件。因此一粒种子其颜色为黄或绿的概率为：
    P（黄或绿）= P（黄） P（绿）= 3/4 1/4 =1
    又如，据调查中国某居民区血型的分布是：50%O型，14.5%A型，31.2% B型，4.3%AB型。每人仅有一种血型，那么该区任一人出现A型或B型的概率应为：
    P（A或B）= P（A） P（B）=14.5% 31.2% = 45.7%
    3．概率在遗传学上的应用
    根据概率理论和孟德尔定律，如果已知亲代的表型和基因型，就可迅速推算出子代的基因型和表型的种类及比例。具体方法有2种：
    （1）棋盘法（punnett square）
    这种方法是先把亲本产生的配子种类和比例列成表头，一配子在上行，另一配子在左列，然后绘成棋盘格，得到子代的基因组合，最后归纳整理出子代的基因型和表型的种类和比例。
    例1：玉米的籽粒黄色（Y）对白色（y）为显性，非甜粒（S）对甜粒（s）为显性，这两对基因分别位于两对染色体上。请计算下列两组杂交中子代的表型种类和比例各是多少？
    ①♀YYSs×YySs♂                       ②♀Yyss×YySs♂
    
    解：     ①        ♀YYSs        ×             YySs ♂
    ↓             
    
    
    
    
    

表现型： 黄非甜: 黄甜 = 3 : 1
    
    ②         ♀Yyss        ×             YySs ♂
    ↓              
    
    
    
    
    

表现型： 黄非甜: 黄甜 : 白非甜 : 白甜 = 3 : 3 : 1 : 1
    
    图4-24   玉米两对性状的杂交结果
     
    例2：在果蝇中，灰身（G）对黑檀体（g）是显性，长翅（Vg）对残翅（vg）是显性，这两对基因是自由组合的。用一只灰身残翅雄果蝇和一只灰身长翅雌果蝇交配，子代中发现有黑檀体残翅个体（ggvgvg）。请写出杂交后代中全部的表型类型及它们的比例？
    解：由于子代中有黑檀体（gg），亲代无此表型
    ∴  双亲的这对性状的基因型必为Gg×Gg。
    而  子代中既然出现了残翅（vgvg），亲代中只有雄果蝇为残翅
    ∴  双亲的这一性状的基因型必为Vgvg×vgvg。
    归纳： GgVgvg×Ggvgvg。
    则  这对果蝇杂交的后代有8种基因组合，6种基因型，4种表型（图4-25）。
    
    ♀GgVgvg       ×            Ggvgvg♂
    ↓
    
    
    
    
    
    

 
    表现型： 灰身长翅 :  灰身残翅  :  黑檀体长翅   :   黑檀体残翅
    比  例：    3    :     3       :      1      :       1
    
    图4-25    果蝇两对因子的杂交试验
    
    （2）分支法（process of branching）
    在多对基因杂交时，使用棋盘法计算后代的基因型和表型概率非常烦琐，应改用分支法。具体操作步骤是：首先，把每对基因杂交后代的基因型和表型分别列成列；随后把后代的各对基因的概率相乘，再进行归纳，最后总结出后代分离的基因型和表型的种类及比率。
    例：在人类中，一对夫妇表型正常，男为A血型，女为B血型，生了第一个孩子是O血型，但却是白化症患儿（cc）。问：这对夫妇若再生育将有何种基因型？何种表型？各自所占的概率是多少？
    解：∵ 双亲正常，孩子白化症，表明父母均为携带者（Cc×Cc）
    而  血型中，孩子是O型（ii），父母（A和B型）的基因型必为：I^Ai×I^Bi
    归纳双亲基因型：父I^Ai Cc×I^Bi Cc 母。
    用分支法计算再生育时子女可能出现的基因型和表型的种类及概率（图4-26）。