第三节 植物根系对水分的吸收
植物主要是通过根系从土壤中吸收水分，所以在讨论根系如何吸水之前，有必要先讨论一下土壤中的水分及土壤水势。
| 一、土壤中的水分和土壤水势 （一）土壤水分的存在形式及性质 土壤中水分按物理状态分类,可分为三种：毛管水、束缚水(吸湿水)和重力水。毛管水(capillary water)是指由于毛管力所保持在土壤颗粒间毛管内的水分。毛管水又可分为毛管上升水和毛管悬着水两种。毛管上升水就是土壤下层的地下水，在毛管力作用下沿着毛管孔隙上升的水分。毛管悬着水是在降水或灌溉之后，渗入土壤中，并被毛管孔隙所保持的水。由于土粒吸附毛管水的力量不大，因此，毛管水较容易被根毛所吸收，是植物吸水的主要来源。束缚水(bound water) 是指土壤中土壤颗粒或土壤胶体的亲水表面所吸附的水分。土粒愈细，比表面积愈大，吸附水就越多，即束缚水的含量就越高。由于束缚水被胶体吸附，因而不能为植物所利用。重力水(gravitational water),是指水分饱和的土壤中，由于重力的作用，能自上而下渗漏出来的水分。对于旱作物来说，重力水的用处不大，而且还有害，因为这种水分会占据土壤中的大孔隙，造成土壤水多气少，导致植物生长不良。所以在旱地及时排除重力水就显得很重要,但在水稻土中重力水是水稻生长重要的生态需水。
田间持水量(field capacity)是指当土壤中重力水全部排除，而保留全部毛管水和束缚水时的土壤含水量。通常以水分占土壤干重的百分比表示。当土壤含水量为田间持水量的70%左右时，最适宜耕作，不同质地的土壤，田间持水量有所不同。砂壤土，14％～18%；中壤土，22％～27%；粘土，41％～47%。土壤砂性越强,田间持水量越小,而土壤粘性越大，田间持水量就越大。 （二）土壤水势 土壤中不同种类的水具有不同的水势。水势低于-100MPa的水为土壤矿物的结晶水, 低于-3.1MPa的水为土壤束缚水，－3.1～-0.01MPa的水为毛管水，高于-0.01MPa的水为重力水。相当于土壤永久萎蔫系数的水，其水势约为－1.5MPa。与细胞的水势类似，土壤水势也由溶质势ψs、衬质势ψm和压力势ψp组成。通常土壤溶液浓度很低,ψs约为-0.01MPa。盐碱土中盐分浓度很高，ψs可达-0.2MPa或更低。土壤溶液的衬质势主要是由于土壤胶体对水分子的吸附所引起的。干旱土壤的衬质势可低到-3MPa，甚至更低，但在潮湿土壤中衬质势接近0。在潮湿的土壤中ψp也接近于0;而干旱土壤的ψp可低至-3MPa。土壤中ψp为负值是由于土壤中毛细作用所造成的。水具有很高的表面张力，它驱使空气—水界面缩小，当土壤干旱时，水分退出大空隙，而进入小孔隙，空气和水的界面被拉伸，形成弯月面，在弯月面下的水受到拉力，便产生了负的压力。在潮湿的土壤中，土壤溶液的渗透势是决定土壤溶液水势的主要成分。当土壤含水量达到田间持水量时，土壤溶液水势仅稍稍低于0，约为-0.01MPa。 |
| 二、根系吸水的部位 根系吸水的部位主要在根的尖端，从根尖开始向上约10mm的范围内，包括根冠、根毛区、伸长区和分生区，其中以根毛区的吸水能力最强。这是因为：①根毛区有许多根毛，这增大了吸收面积(约5～10倍)；②根毛细胞壁的外层由果胶质覆盖，粘性较强，亲水性好，从而有利于和土壤胶体颗粒的粘着和吸水；③根毛区的输导组织发达，对水移动的阻力小，所以水分转移的速度快。根尖的其他部位吸水较少，主要是因为木栓化程度高或输导组织未形成或不发达，细胞质浓厚，水分扩散阻力大，移动速度慢的缘故。由于植物吸水主要靠根尖,因此，在移栽时尽量保留细根，就减轻移栽后植株的萎蔫程度。 |
| 三、根系吸水的途径 植物根部吸水主要通过根毛、皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管。水分在根内的径向运转有质外体和共质体两条途径(图2-8)。所谓质外(apoplast pathway)，是指水分通过由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成的质外体部分的移动过程。水分在质外体中的移动，不越过任何膜，所以移动阻力小，移动速度快。但根中的质外体常常是不连续的，它被内皮层的凯氏带分隔成为两个区域：一是内皮层外，包括根毛、皮层的胞间层、细胞壁和细胞间隙，称为外部质外体，二是内皮层内，包括成熟的导管和中柱各部分细胞壁，称为内部质外体。因此，水分由外部质外体进入内部质外体时必须通过内皮层细胞的共质体途径才能实现。所谓共质体途径(symplast pathway)是指水分依次从一个细胞的细胞质经过胞间连丝进入另一个细胞的细胞质的移动过程。因共质体运输要跨膜，因此水分运输阻力较大。总之，水分在根中可从一个细胞到相邻细胞，并通过内皮层到达中柱，再通过薄壁细胞而进入导管。
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| 四、根系吸水的机理 植物根系吸水，按其吸水动力不同可分为两类：主动吸水和被动吸水。 （一）主动吸水 由植物根系生理活动而引起的吸水过程称为主动吸水(active absorption of water)，它与地上部分的活动无关。根的主动吸水具体反映在根压上。所谓根压(root pressure)，是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。根压可使根部吸进的水分沿导管输送到地上部分，同时土壤中的水分又不断地补充到根部，这样就形成了根系的主动吸水。大多数植物的根压为0.1～0.2MPa，有些木本植物可达0.6～0.7MPa。 伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。 1.伤流 从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象称为伤流(bleeding)（图2-9）。伤流是由根压引起的。把丝瓜茎在近地面处切断后，伤流现象可持续数日。从伤口流出的汁液叫伤流液(bleeding sap)。其中除含有大量水分之外，还含有各种无机物、有机物和植物激素等。凡是能影响植物根系生理活动的因素都会影响伤流液的数量和成分。所以，伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的生理指标。
A.伤流液从茎部切口处流出； B.用压力计测定根压 2.吐水 生长在土壤水分充足、潮湿环境中的植株，叶片尖端或边缘的水孔 向外溢出液滴的现象称为吐水(guttation)。吐水也是由根压所引起的。用呼吸抑制剂处理植株根系可抑制吐水。作物生长健壮，根系活动较强，吐水量也较多，所以在生产上，吐水现象可以作为根系生理活动的指标，并能用以判断苗长势的强弱。
应当指出，以上所说的主动吸水通常不是指根系主动吸收水本身，而是植物利用代谢能量主动吸收外界溶质，从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而水则是被动地(自发地)顺水势梯度从外部进入导管。所以有人指出根压是由于根内皮层内外存在水势梯度而产生的一种现象，它可作为根部产生水势差的一个量度，但不是一种动力，因为水流的真正动力是水势差。 （二）被动吸水 植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程称为被动吸水(passive absorption of water)。所谓蒸腾拉力(transpirational pull)是指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量。当叶片蒸腾时,气孔下腔周围细胞的水以水蒸气形式扩散到水势低的大气中，从而导致叶片细胞水势下降，这样就产生了一系列相邻细胞间的水分运输，使叶脉导管失水，而压力势下降，并造成根冠间导管中的压力梯度，在压力梯度下，根导管中水分向上输送，其结果造成根部细胞水分亏缺(water deficit)，水势降低，从而使根部细胞从周围土壤中吸水。在一般情况下，土壤水分的水势很高，很容易被植物吸收，并输送到数米，甚至上百米高的枝叶中去。在光照下，蒸腾着的枝叶可通过被麻醉或死亡的根吸水，甚至一个无根的带叶枝条也照常能吸水。可见，根在被动吸水过程中只为水分进入植物体提供了通道。当然，发达的根系扩大了与土壤的接触面，更有利于植株对水分的吸收。 主动吸水和被动吸水在植物吸水过程中所占的比重，因植物生长状况和蒸腾速率而异。通常正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木，其吸水的主要方式是被动吸水。只有春季叶片未展开或树木落叶以后以及蒸腾速率很低的夜晚，主动吸水才成为主要的吸水方式。 |
| 五、影响根系吸水的土壤条件 植株根系生长在土壤中，土壤因子必然影响植物的吸水。 （—） 土壤水分状况与植物吸水有密切关系。缺水时，植物细胞失水，膨压下降，叶片、幼茎下垂，这种现象称为萎蔫(wilting)。如果当蒸腾速率降低后，萎蔫植株可恢复正常，则这种萎蔫称为暂时萎蔫(temporary wilting)。暂时萎蔫常发生在气温高湿度低的夏天中午，此时土壤中即使有可利用的水，也会因蒸腾强烈而供不应求，使植株出现萎蔫。傍晚，气温下降，湿度上升，蒸腾速率下降，植株又可恢复原状。若蒸腾降低以后仍不能使萎蔫植物恢复正常，这样的萎蔫就称永久萎蔫(permanent wilting)。永久萎蔫的实质是土壤的水势等于或低于植物根系的水势，植物根系已无法从土壤中吸到水，只有增加土壤可利用水分，提高土壤水势，才能消除萎蔫。永久萎蔫如果持续下去就会引起植株死亡。 （二）土壤温度 土壤温度与根系吸水关系很大。低温会使根系吸水下降，其原因：一是水分在低温下粘度增加，扩散速率降低，同时由于细胞原生质粘度增加，水分扩散阻力加大；二是根呼吸速率下降，影响根压产生，主动吸水减弱；三是根系生长缓慢，不发达，有碍吸水面积的扩大。土壤温度过高对根系吸水也不利，其原因是土温过高会提高根的木质化程度，加速根的老化进程，还会使根细胞中的各种酶蛋白变性失活。土温对根系吸水的影响，还与植物原产地和生长发育的状况有关。一般喜温植物和生长旺盛的植物根系吸水易受低温影响，特别是骤然降温，例如在夏天烈日下用冷水浇灌，对根系吸水不利。 （三）土壤通气状况 土壤中的O2和CO2浓度对植物根系吸水的影响很大。用CO2处理小麦、水稻幼苗根部，其吸水量降低14％～50%；如通O2处理，则吸水量增加。这是因为O2充足，会促进根系有氧呼吸，这不但有利于根系主动吸水，而且也有利于根尖细胞分裂、根系生长和吸水面积的扩大。但如果CO2浓度过高或O2不足，则根的呼吸减弱，能量释放减少，这不但会影响根压的产生和根系吸水，而且还会因无氧呼吸累积较多的酒精而使根系中毒受伤。在水稻栽培中，中耕耘田，排水晒田等措施的主要目的,就在于增加根系周围的O2,减少CO2以及消除H2S等的毒害，以增强根系的吸水和吸肥能力。 （四）土壤溶液浓度 在一般情况下,土壤溶液浓度较低,水势较高，根系易于吸水。但在盐碱地上,水中的盐分浓度高，水势低(有时低于-10MPa)，作物吸水困难。在栽培管理中，如施用肥料过多或过于集中,也可使土壤溶液浓度骤然升高，水势下降，阻碍根系吸水，甚至还会导致根细胞水分外流，而产生“烧苗”。 |
