第二节 真菌的遗传
真菌在生物界是一个大的类群，常见的有链孢霉、根霉、曲霉等，有些与人类关系极为密切，如链霉菌、青霉菌、酵母菌等，有的可对人类危害非常大，如黄曲霉等。大多数真菌的菌丝体是单倍体，在有性繁殖时，可形成二倍体的接合子（zygote），而随即又发生减数分裂恢复单倍体状态，其生活史见第二章的图2-19。下面以链孢霉为例分析真菌的遗传。
一、链孢霉的四分子分析
一次减数分裂的四个子细胞称为四分子，对四分子进行遗传学分析，称为四分子分析（tetrad analysis）。链孢霉的四分子按照减数分裂的结果，依次排列在一个子囊内，这种现象称顺序四分子（order tetrad）。衣藻和酵母菌的减数分裂的结果也是4个子细胞散乱在子囊内，这称为非顺序四分子。在链孢霉中，如果两种接合型（mating）杂交（mt＋×mt－）后，针对一对基因，在减数分裂时，二倍体的核有两种分离方式。
1．第一次分裂分离（M1）
一对基因的杂合体（＋/－）在减数分裂时，如果基因与着丝粒间未发生交换，等位基因随着染色体的分离而分离，这称为第一次分裂分离（first division segregation），如图7-1。等位基因在第一次减数分裂分离后，第二次减数分裂时只是染色单体的分裂，带的基因相同，再经过一次有丝分裂，形成的每个子囊都含有8个子囊孢子。由于野生型的子囊孢子发育快，在显微镜下显示黑色；突变型子囊孢子发育慢，显示灰色，所以，在每个子囊内，8个子囊孢子都是4个黑色，4个灰色，表示为＋＋＋＋－－－－，简写为＋＋－－或－－＋＋。
2．第二次分裂分离（M2）
在一对基因的杂合体中，如果等位基因与着丝粒间发生交换，在第一次减数分裂时等位基因没有分离，而在第二次减数分裂时才彼此分离，这种现象称为第二次分裂分离（second division segregation）。由于非姊妹染色单体间的交换（图7-2），在第一次减数分裂所形成的两个子细胞中，仍具有杂合的等位基因，只有在第二次减数分裂时，随着染色单体的分裂，等位基因才彼此分离。再经一次有丝分裂，形成8个子囊孢子的子囊，在每个子囊中的8个子囊孢子都是2黑2灰相间排列，即＋＋－－＋＋－－，简写为＋－＋－或－＋－＋。在这种交换型子囊内，如果已交换的染色单体所处位置发生上下颠倒；或交换时不是2~3单体间交换，而是1~3单体间交换；或2~4单体间交换，形成的子囊将是＋－－＋和－＋＋－。
总之，一对基因杂合体在减数分裂后，可形成6种子囊型，两种亲型：＋＋－－和－－＋＋；4 种交换型＋－＋－、－＋－＋、＋－－＋和－＋＋－。
从图7-2可知，若基因离着丝粒越近，交换型子囊数越少；二者相距越远，交换型子囊数越多。当统计了某基因的杂合体所形成的各种子囊数后，通过计算M2型子囊数就可求出该基因与着丝粒间的交换值，从而可进行基因与着丝粒间的基因定位——着丝粒作图（centromere mapping）。
二、着丝粒作图
由图7-2还可看出，在一个子囊内的8个子囊孢子中，有4个子囊孢子系来自交换了的染色单体，另4个子囊孢子则来自未交换的染色单体。所以就交换的子囊型而言，只有一半的子囊孢子（染色单体）发生了交换，这可看成是：交换率为交换的性母细胞百分率的一半，这里，一个交换型子囊可认为是一个交换型的性母细胞。所以计算着丝粒与该基因之间的交换率，可用下列公式：
着丝粒与某基因间的交换率 = （公式7-1）
例：有人曾用lys＋和lys－两种接合型的链孢霉进行杂交，从所得的子囊中观察到有6 种类型：＋＋－－105，－－＋＋129，＋－＋－9，－＋－＋5，＋－－＋10和－＋＋－16，总计274个子囊。求：lys基因与着丝粒（c）间的图距是多少？
解：已知总子囊数 = 274
根据公式，得
着丝粒与lys基因间的交换率 = R(c-lys) =
即，基因lys与着丝粒间相距7.3m.u（图距单位）。
