第六章  性别决定和伴性遗传
    
    生物的性别也是一种性状，高等动物和部分高等植物的性别主要是由性染色体决定的。性染色体除决定性别外也可携带决定其他性状的基因。如果某些基因位于性染色体上，这些基因所决定的性状就要伴随性别出现，即伴性遗传。人类的性别既然是由性染色体决定的，则性染色体异常必定导致性别畸形。当人们有能力控制生物的性别发育时，那对于理论研究和育种实践都有重大意义。
    
    第一节  性别决定
    
    性别的发育必须经过两个步骤：一是性别决定，它是指细胞内遗传物质对性别的作用， 受精卵的性染色体组成是决定性别的主要物质基础，它在精卵受精时就已确定了；而常染色体上的一些基因也影响到性别的发育。二是性别分化，它是在性别决定的基础上，经与一定内外环境条件的相互作用，才发育为一定的性别，表现出第一性征和第二性征等。
    
    一、性染色体决定性别理论
    
    1902年，在直翅目昆虫中首次发现了性染色体后，性别决定就自然地与性染色体联系 起来，逐步形成了性染色体决定性别的理论：当精卵结合时，由于性染色体的组成决定了性别发育的方向。这一理论得到了绝大多数动物实验的证实。现已知性染色体构成主要有4类：
    1．XY型
    这类性染色体的构成在有两性分化的生物中占绝对多数，全部的哺乳类，大部分爬行类、两栖类、鱼类、昆虫等，两性分化的植物，都属XY型。
    在这类生物中，雌性是同配性别（homogametic sex），细胞内含有一对相同性染色体，即都含有XX染色体，常表示为：AA XX（A代表常染色体），如女人的染色体组型可写为44 XX 或46,XX。雄性为异配性别（heterogametic sex），细胞内含有一对形状不同的性染色体。常表示为：AA XY。如男人的染色体组型可写为：44 XY或46,XY。（图6-1）（图6-1）。
    XY型的生物中，雌性只产生一种X卵子；雄性可产生两种精子，X和Y，两类精子的理论比例应相等。当X精子与卵子受精后，子代个体应是雌性；当Y精子与卵子受精后，子代个体应是雄性。以人类和果蝇的性别决定为例加以说明（图6-2）。
    在人类中，理论上性别比例（简称性比）应为1 : 1，但实际差别却很大（见表6-1）。原因是多方面的：
    （1）性染色体构成：男性的Y染色体上基因很少，基因产物必然少，如果X染色体上有致病或致死基因，Y染色体上无正常基因对其补偿，所以易夭折。而女性中有两条X染色体，其上的基因可发生互补，所以女性从所带的基因的角度来看，受伤的机会相对较少。
    
    表6-1    人不同发育时期的性别比例
    
    
    
    
    

     
    P      女 44 XX       ×     男  44 XY
    ↓  
    F₁
    
    
    
    
    

                                          （人类）
    
    P      ♀ 6 XX        ×     ♂  6 XY
    ↓  
    F₁
    
    
    
    
    

                                          （果蝇）
    
    图6-2     XY型的性别决定
    
    （2）激素：女性中含有雌激素，它有一定的防癌功能，男性的雄激素却很少有此功能。
    （3）战争：一旦发生战争，男性死亡率远高于女性，而且青年男子上战场的机会较多。
    （4）社会因素：吸烟、酗酒均不利于健康，在社会交往中，男性吸烟、酗酒的比例远大于女性。
    2．X0型（或单X型）
    这类动物较少，如蝗虫、蟑螂等。雌性动物为同配性别，有两条X染色体；雄性为异配性别，仅有一条X染色体。如蝗虫的性别决定（图6-3）。雌蝗虫有24条染色体（22 XX），雄蝗虫有23条染色体（22 X），在减数分裂时，雌蝗虫产生一种X卵子，雄蝗虫可产生有X染色体和无X染色体的2种精子。精卵受精时，由有X染色体的精子受精形成的后代为雌体，由无X染色体的精子形成的后代为雄体，雌雄比例仍为1:1。
    
    P      ♀ 22 XX       ×      ♂22 X
    ↓  
    F₁
    
    
    
    
    

                    
    图6-3     蝗虫的X0型的性别决定
    
    3．ZW型
    这类动物的性别决定与XY型相反：雌性个体为异配性别，含有一对形态不同的ZW性染色体；雄性个体为同配性别，含有一对形态相同的ZZ性染色体。所有的鸟类和少数昆虫属于此类。
    在ZW型生物中，雌体产生两类卵子：含有Z和W染色体的卵子，即Z和W卵子；雄体只产生一种含Z染色体的精子，简称Z精子。当含有Z染色体的卵子与精子结合后，子代个体为雄性；当含W染色体的卵子参与受精后，子代个体均为雌性。由于亲代雌体产生的两类卵子相等，所以子代雌雄之比仍为1:1 。如家鸡（2n=78）和家蚕（2n =56）的性别决定（图6-4）。
    
    （家鸡）      P       ♀ 76 ZW      ×     ♂ 76 ZZ
    ↓  
    F₁
    
    
    
    
    

                                        
    （家蚕）      P       ♀ 54 ZW      ×     ♂  54 ZZ
    ↓  
    F₁
    
    
    
    
    

                                         
    图6-4     ZW 型的性别决定
    4．Z0 型
    只有极少数昆虫为Z0型。其雌体为异配性别（AA Z），雄体为同配性别（AA ZZ）。