二、基因平衡决定性别理论
    
    众所周知，决定性别的基因主要位于性染色体上，但有的也在常染色体上。
    1．常染色体上的基因控制性别的现象
    1927年Bridges 用X射线照射果蝇，使后代出现了一系列变异，而且有些子代的性别也发生了改变。这些变异有基因突变也有染色体结构和数目的畸变。通过对性别畸形和染色体数目的观察，了解到不仅性染色体组成可决定性别，而且常染色体上的基因与性别的发育也有关系（图6-5）。
    正常雌性和三倍减一中间性、三倍减一超雄性和正常雄性相比，性染色体组成都正常，为XX或XY，但常染色体多了一倍，性别就发生了巨大变化。三倍减一中间性个体中，虽有一对性染色体（XX），但每号常染色体各多一条，表现中间性；三倍减一超雄性个体虽只有一条Y染色体却不正常，表现超雄，所谓超雄是指外观为雄性，但无生育力的个体。再比较其他个体都说明，不仅性染色体上有决定性别的基因，常染色体上也有决定性别的基因，因而Bridges提出基因平衡理论（theory of gene equilibrium）。
    2．控制性别发育的基因平衡理论
    （1）性染色体和常染色体上都有决定性别发育的基因，常染色体和Y染色体上是雄性化基因系统占优势，X染色体上是雌性化基因系统占优势。
    （2）性别决定的方向决定于这两类基因系统的力量对比。若2X : 2A 时为雌性；1X:2A 为雄性，而在2X:3A 时则为中间性。
    这一理论并不否定XY 性染色体在性别发育中的作用。如男性的Y染色体上有睾丸决定基因（短臂近着丝粒处），产生H-Y抗原（一种组织相溶性抗原，与机体的免疫有关）， 是一种糖蛋白，存在于雄性细胞膜上，在胚胎 6~8周时可导致睾丸形成。现知道H-Y抗原的表达与外显，也可能受X染色体上有关基因的制约，即X染色体上的某些基因可能与H-Y抗原的产生、发生作用和调节有关，所以虽有Y染色体，仍可发生性腺异常。
    
    三、环境条件、染色体倍数与性别发育理论
    
    1．蜂的性别发育
    蜜蜂是社会性昆虫，每巢蜂中有一只蜂皇和众多的工蜂，还有少数雄蜂（图6-6）。
    在交配季节，蜂皇与雄蜂进行飞舞交配。蜂皇经一次交配，在受精囊中贮存了一生所需的精子，一般能保存4~5年。交配后的雄峰一般不再生活在原蜂巢中。蜂皇受精后很快开始产卵。这些卵分为两类：大量的受精卵（2n=32）和少量的未受精卵（n=16）。受精卵和未受精卵的发育结果又因环境条件的影响各不相同：
    （1）受精卵孵化成的幼虫时，若用蜂皇浆（工蜂头部腺体分泌出来的高级营养品）饲喂2~3天，然后饲以花粉，需经21天才发育为成蜂，但它将是终生辛劳，采花酿蜜不能生育的工蜂，其个体小于蜂皇。
    （2）受精卵孵化出来的幼虫若用蜂皇浆饲喂5天以上，它只需16天即可发育成正常雌蜂，即蜂皇，一般情况下，每巢蜂中有几个蜂储，但只保留一个蜂皇。由于境遇不同，蜂皇 比工蜂大而丰满，分群后即为一巢之主。
    （3）未受精卵所孵化的幼虫不论用蜂皇浆饲喂多少天，结果都相同，只能形成单倍体的雄峰，它们在性成熟时，精巢内的性母细胞不再经典型的减数分裂就可形成精子。雄蜂的寿命一般较短。
    从上述各种性别决定现象上，说明蜂的性别决定不仅受染色体倍数控制，还受环境条件（营养物质）的影响。
    2．后螠的性别发育
    后螠（Bonellia viridis）是一种环节动物的海生蠕虫。雌雄个体的体型差别极大，其性别决定非常奇特。雌体长约5厘米，体型似一粒豆子，口吻很长，远端分叉。雄体很小，一 般生长在雌体的子宫内，类似于寄生虫（图6-7）。它们的性别决定全凭机会：
    （1）当受精卵孵化出的幼虫在海水中自由游泳时为中性性别，当落入海底后一段时间就发育为雌体。
    （2）如果在海水中自由游动的幼虫落入雌体的分叉吻中，很快下滑经内壁进入子宫就发育为雄体。
    （3）如果幼虫落在雌体吻后，不等滑入子宫就落入海中，继续生长发育就形成中间性。据了解，这类性别发育的究竟象雌体还是象雄体，主要决定于幼虫在雌体吻部停留的时间。
    实验分析，雌体的吻部有一种激素类的化学物质，它可影响幼虫的性别分化。
    3．蛙的性别发育
    在某些XY型的蛙类中，如果让蝌蚪在20℃下发育，大约雌雄各半，符合正常的分离比例。如果让蝌蚪在30℃以上发育，全部成为雄蛙。不过高温只改变蝌蚪性别发育的方向，并没有改变它们的染色体成分。若把这些30℃条件下长成的雄蛙与正常雌娃单对交配，将蝌蚪放在20℃情况让其发育。结果其中有一半雄蛙的后代全为雌蛙，另一半雄蛙的后代出现正常的性比（图6-8）。
     
           1/2 雄蛙：  ♂XX   ×    XY♀               1/2 雄蛙：♂XY     ×     XX♀
                              ↓                                            ↓
                         全部雌蛙 （XX）                         1/2 XX♀      1/2 XY ♂
    
    图6-8    蛙的性别受温度影响后的结果
     
    4．植物的性别分化
    在植物中，若是雌雄异株，性别往往受性染色体决定。如女娄菜、菠菜等植物的性染色体为XY型。但在雌雄同株的植物里没有性别决定，只有性别分化，即没有性染色体组成的差异。例如在黄瓜、南瓜、西瓜等葫芦科植物里，环境条件可直接影响到性别分化。
    在葫芦科植物里，个体的早期发育主要受3 种环境因素影响。
    （1）营养：栽培黄瓜时，如果提供较多的氮肥，可以大大提高雌花形成数量。
    （2）光照：在营养条件一致的情况下，改变日照的时间，可改变雌雄花的比例。在连续不断的光照下，几乎完全开雄花。如果光照的时间在一定范围内缩短，可增加雌花的数量。
    （3）温度：南瓜某些品种在花形成期，若温度降低到10℃左右时，可提高雌花的数量。
    如果晚上的低温与白天只有8小时的日照结合在一起，那么雌花数就占绝对优势。由此可见，人们改变植物的生长环境，可控制个体的性别表现。