第二节  伴性遗传
    
    伴性遗传（sex linked inheritance）又为性连锁遗传，它是指控制某些性状的基因位于性染色体上，由它所决定的性状的遗传方式总与性别相联系。它有以下共同的遗传学特点：
    1．正反交结果不同，其遗传方式总与性别相联系。
    2．性状的分离比在两性别间不一致。
    3．常表现交叉遗传现象，即外祖父的性状通过女儿传递给外孙。
    
    一、伴X隐性遗传（X连锁隐性遗传，XR）
    
    如果决定性状的隐性基因位于X染色体上，由此所决定的遗传现象就称为伴X隐性遗传。
    1．果蝇的伴X隐性遗传
    Morgan等人在野生型红眼果蝇群体中发现了一只白眼雄蝇，他用这只白眼雄蝇与红眼雌蝇杂交，F₁ 全为红眼，让F₁ 雌雄个体进行姊妹交，F₂ 中红眼:白眼 =3:1。这种现象类似于一对基因的分离现象，但经细致观察发现，雌果蝇全为红眼，雄果蝇中一半白眼，一半红眼，由于雌:雄 =1:1，故呈3:1的分离比例（图6-9）。
    
    P     ♀ 红眼           ×          ♂  白眼
    ↓  
    F₁     ♀ 红眼           ×          ♂  红眼
    ↓ 近交
    F₂     ♀ 全红眼                  ♂ 1/2红眼  1/2白眼
    
    图6-9    果蝇眼色的遗传
    
    Morgan为了解释这一现象， 提出了下列的假设：
    （1）控制白眼性状的基因位于X染色体上，表示为X^W，Y染色体无对应的基因，所以最初发现的那只白眼雄蝇的基因型可写成是X^WY 。
    （2）与这只白眼雄蝇交配的红眼雌蝇是显性纯合体，基因型是X X （ 为W的显性）。
    （3）亲本在形成配子时，雌蝇只产生一种配子（X ），雄蝇可产生两种配子（X^W和Y）， 当两性配子结合时，产生两种基因型的后代，即X X^W和X Y，雌雄各半，由于有显性红眼基因（X ），所以都表现红眼。
    （4）F₁ 个体再形成配子时，雌蝇产生两种配子（X 和X^W）；雄蝇也产生两种配子（X 和Y）。当它们随机结合后，子代（F₂）的基因型有4种：雌蝇中都有X 基因，全为红眼，雄蝇一半是红眼（X Y），一半为白眼（X^WY）（图6-10上）。
    由此可解释上述实验结果。Morgan等为了证实自己的假设，又做了反交试验，即用白眼雌蝇与红眼雄蝇杂交，但结果与正交不同（图6-10下）。呈现了伴性遗传的3大特点。
    实际上，伴性遗传与其他性状的遗传性质相同，都遵循分离定律和自由组合定律。为了更好地理解伴性遗传及与其他性状的关系，以具体例子进行说明。
    
    正交：      P     ♀ 红眼  X X       ×         ♂ 白眼  X^WY
    ↓  
    F₁     ♀ 红眼  X X^W      ×        ♂ 红眼  X Y
    ↓近交
    F₂         ♀ 全红眼                 ♂1/2红眼  1/2白眼
    X X    X X^W                 X Y    X^WY
    表型比例：   2 红眼♀  ：  1 红眼 ♂  ：  1 白眼 ♂
    
    反交：        P     ♀ 白眼  X^WX^W      ×        ♂ 红眼  X Y
    ↓  
    F₁     ♀ 红眼  X X^W      ×         ♂  白眼  X^WY
    ↓近交
    F₂      ♀ 1/2红眼     1/2 白眼         ♂ 1/2红眼  1/2白眼
    X X^W       X^WX^W             X Y       X^WY
    表型比例： 1 红眼♀  ： 1白眼♀   ：    1红眼 ♂ ： 1白眼 ♂
    
    图6-10    果蝇正反交试验结果
     
    例：在果蝇中有一杂交组合：一只长翅红眼雌蝇和一只残翅白眼雄蝇交配，子代中发现了残翅白眼雄蝇（vgvgX^WY）。问：这对果蝇产生的全部子代的表型种类和比例如何？
    解：根据已知亲代和子代的表型，可推测出双亲基因型应为：
    ♀长翅红眼VgvgX X^W    × vgvgX^WY残翅白眼♂
    这对果蝇产生的全部子代的表型种类和比例如图6-11
    
    ♀长翅红眼                    残翅白眼  ♂
    VgvgX X^W         ×          vgvgX^WY
    Vgvg × vgvg                X X^W × X^WY
    ↓                          ↓            表型及概率
    1/4  X X^W  →  1/8 长翅红眼 ♀
    1/2 Vgvg                   1/4  X^WX^W →  1/8  长翅白眼 ♀
    1/4  X Y   →  1/8  长翅红眼 ♂
    1/4  X^W Y  →  1/8  长翅白眼 ♂
    
    1/4  X X^W  →  1/8 残翅红眼 ♀
    1/2 vgvg                   1/4  X^WX^W →  1/8  残翅白眼 ♀
    1/4  X Y   →  1/8  残翅红眼 ♂
    1/4  X^W Y  →  1/8  残翅白眼 ♂
    图 6-11     果蝇两对性状的遗传
    2．人类的伴X 隐性遗传
    现已知人类伴X 隐性遗传病有200多种，常见的有红绿色盲症、A型血友病、G6PD缺陷症、无眼畸形、鱼鳞癣、眼-脑-肾综合征等。下面以红绿色盲为例加以说明。
    此症患者不能分辨红色和绿色，在中国人中男性发病率占全部男性的6~8%，而女性患者极罕见。患者的基因型是：男X^CY，女X^CX^C；正常人的基因型为：男 X Y ，女X X ^-。
    例：一对视觉正常的夫妇生了一个红绿色盲的儿子。若这对夫妇再生育，子女的结果如何？
    解：由于儿子是色盲，基因型为：X^CY
    而  这对夫妇均正常，儿子的色盲基因一定来自于母亲，则父母的基因型为：
    母 X X^C  ×   X Y 父
    ∴  这对夫妇若再生育，可能有以下种表型，见图6-12。
    
    P     母 正常视觉  X X^C       ×          正常视觉  X Y 父
    ↓  
    子女：      X X     X X^C                  X Y         X^CY
    表型概率：  1/2 正常视觉女     ：     1/4 正常视觉男 ： 1/4 色盲男
    
    图 6-12   人类红绿色盲（AR）的遗传
     
    从图中知，在这样的小家庭中，生出有病男患者的概率为1/2。
    例：在一个家庭中，丈夫是红绿色盲（X^CY），妻子表型正常，第一胎是儿子，经检查孩子是色盲症；第二个孩子是聋哑（dd），对于这样的家庭必须估算复发危险率。问：若这对夫妇再生育将会出现一种或两种遗传病患者的概率分别有多大？
    解：从题意知，这个家庭现已涉及两对基因：聋哑基因 dd 和色盲基因 X^C
    这对夫妇从听觉上均正常，孩子是聋哑症（dd），父母均是携带者（Dd）。
    再根据上题的理论，儿子的色盲基因一定来自于母亲，则这对夫妇两对性状的基因型是：
    父 Dd X^CY，母 Dd X X^C
    当他们再生育时，将有以下结果（图6-13）：
    
    父 Dd X^CY 色盲        ×          母 Dd X X^C  正常
    ↓ 
    
    
    
    

归纳：正常女 ： 正常男： 聋哑女： 聋哑男： 色盲女： 色盲男： 聋哑 色盲女： 聋哑 色盲男
    概率： 3/16  ： 3/16  ：  1/16 ： 1/16  ：  3/16 ： 3/16  ：    1/16    ：   1/16 
    
    图 6-13    人类两对性状的遗传