第二节  自由组合定律
    
    孟德尔在得出了分离定律后，又深入地研究了两对和两对以上相对性状之间的遗传关系，从而提出了自由组合定律，又称独立遗传定律（Law of independent assortment）。
    
    一、两对相对性状的杂交试验
    
    孟德尔以豌豆为材料，选取两个纯合亲本进行杂交。一个是黄色子叶圆粒种子，另一是绿色子叶皱粒种子。杂交后，F₁ 都结黄色子叶圆粒种子，表明黄色子叶和圆粒都是显性。这与7对性状分别进行研究的结果是一致的。由F₁ 种子长成的植株（共15株）进行自交，得到556 粒F₂种子，共4种类型，其中2类和亲本相同，为亲型；另2类是亲本性状的重新组合，为重组型，而且它们之间存在着一定的比例关系，如图4-19。
    P          黄色、圆粒     ×   绿色、皱粒
    ↓
    F₁                    黄色、圆粒
    ↓
    F₂       黄色、圆粒   黄色、皱粒    绿色、圆粒   绿色、皱粒   总数
    实际种子数   315          101           108         32        556
    理论比例     9      :      3       :      3     :     1         16
    
    图4-19    豌豆两对性状的杂交试验
    
    如果把以上两对相对性状个体杂交试验的结果，分别按一对性状进行分析，则为：
    黄色 : 绿色 =（315 101）:（108 32）= 416:140 ≈3:1
    圆粒 : 皱粒 =（315 108）:（101 32）= 423:133 ≈3:1
    从上分析，虽然两对性状是同时由亲代遗传给子代的，但由于每对性状的F₂ 分离仍然符合3:1 的比例，说明它们是彼此独立地从亲代遗传给子代的，彼此互不干扰。因而表达为：
    3/4 黄子叶×3/4 圆种子 = 9/16 黄、圆
    3/4 黄子叶×1/4 皱种子 = 3/16 黄、皱
    1/4 绿子叶×3/4 圆种子 = 3/16 绿、圆
    1/4 绿子叶×1/4 皱种子 = 1/16 绿、皱
    
    二、自由组合现象的解释
    
    为了分析上述试验结果，可用基因Y和y分别代表子叶黄色和绿色，基因R和r分别代表种子圆粒和皱粒。黄色、圆粒纯合亲本的基因型为YYRR，绿色、皱粒的基因型为yyrr，杂交的结果见图4-20。
    
    P          黄色、圆粒 YYRR  ×  绿色、皱粒 yyrr
    ↓                    ↓
    配子              YR                   yr
    ↘             ↙
    F₁                    黄色、圆粒 YyRr
    ↓
    F₂
    
    
    

 
    图4-20   豌豆黄色、圆粒×绿色、皱粒的F₂分离图解 
    
    从图中可看出，F₁ 植株的基因型是YyRr，它们产生的雌配子和雄配子都是4种：YR、Yr、yR和yr，其中YR和yr称为亲型配子，Yr和yR称为重组型配子。这4种配子数目相等，为1:1:1:1。雌雄配子结合，共有16种可能的组合。F₂ 群体中共有9种基因型。因为Y对y为显性，R对r为显性，所以 F₂ 中只有4种表现型，其比例为9:3:3:1，这与孟德尔的杂交试验结果是相符的。
    从细胞学的角度来解释这4 种配子的形成过程。Y和y这对基因位于一对染色体上；R和r这对基因，位于另一对染色体上。它们随同源染色体的分离而分离，又随非同源染色体的自由组合而组合（图4-21）。
    由此归纳出自由组合定律的内容为：在减数分裂形成配子时，位于同源染色体的等位基因彼此分离，而位于非同源染色体上的非等位基因可自由地组合。