第二节    交换率及其测定
    
    交换率（crossover rate）又称交换值、重组率或重组值等，是指交换型配子数占观察总配子数的百分率，常用R表示，公式为：
    交换率（R）=  
    （公式 5-1）
       一、交换率测定的方法
    
    1．测交法
    这是最常用的一种方法，先用两对基因的杂合体进行测交，然后从测交后代中计算交换率，计算公式可变为：        
    交换率（R）=  
    例：玉米籽粒的有色（C）对无色（c）为显性，饱满（Sh）对凹陷（sh）为显性。以玉米有色饱满的纯合体（CSh/CSh）与无色凹陷（csh/csh）的个体杂交，F_l 代全为有色饱满（CSh/csh），然后用隐性纯合体（csh/csh）进行测交。结果Ft 有4种表型：有色饱满4032，有色凹陷149，无色饱满152，无色凹陷 4035，总计8368。
    求：（1）这两对基因间的交换率是多少？
    （2）交换的性母细胞百分率占多少？
    （3）这两对基因相距多远？
    解：（1）依据公式，这两对基因间的交换率为：
    c-sh间交换率 = R（c-sh）=
    =
    （2）由于交换率是交换的性母细胞百分率的一半，所以交换的性母细胞约有7.2%。
    （3）交换率与基因间相距的关系是将交换率去掉百分号，则为两基因间的距离，那么，c-sh（也可表示为C-SH，只代表这两对基因间的关系即可）间相距7.2遗传单位或7.2图距单位（m.u）。
    若已知二基因间的相对距离，在已知亲本的组合方式后，就可以计算出杂合体产生的配子种类和比例，以及自交后代中出现表型种类和比例。
    例：已知A-B间相距20m.u，杂合体基因型是AB/ab（表示一条染色体上有A-B基因，另一条染色体上有a-b基因）。求：
    （1）该杂合体产生的配子的种类和比例各是多少？
    （2）若让该个体自交，后代表型种类和比例又是多少？（假定有A为a的完全显性，B为b的完全显性）
    解：（1）∵ 交换率 = 20%
    ∴  交换型配子 = Ab aB =20%  分别占10%
    亲型配子 = AB ab =80%    分别占 40%
    则  该个体产生的4种配子和比例为：AB : Ab : aB :ab = 4 : 1 : 1 : 4
    （2）推测该个体自交时，在棋盘格中，先写出亲代所产生的配子种类和比例，排成上行和左列，将子代所得的基因型排在棋盘格内，最后归纳出子代的表型种类和比例（为了计算方便，也可在棋盘格内只表示子代的表型），见表5-2。
    
    表5-2     子代基因型和表型的推算
    
    
    

归纳表型：A_B_ : A_bb : aaB_ : aabb = 66 : 9: 9 : 16
    2．自交法
    上述测交法用于异花授粉作物时较易进行，但对于自花授粉植物如小麦、水稻等来说就比较困难，原因就是测交法需进行两次杂交，比较麻烦，所以常用自交法求交换率。但自交法又因亲本的基因组合方式不同而有不同的计算方法。
    （l）相引组（coup1ing series）
    在杂交的双亲中，一个亲本具有两种显性性状，另一亲本具有对应的两种隐性性状，这种杂交组合方式称为相引组，又称偶相组合。
    Bateson（1906）用香豌豆做实验。香豌豆的花色有紫色和红色之分，花粉粒的形状有长形和圆形之分。当用纯合的紫花长花粉粒品种（PPLL）与红花圆花粉粒品种（pp11）杂交后，F₁ 全为紫花长花粉粒，F₂ 出现了4 种表型，其中两种亲型较多，两种重组型较少（图 5-6）。
    
    P       紫花、长花粉粒 PPLL    ×   红花、圆花粉粒 ppll
    ↓
    F₁                    紫花、长花粉粒 PpLl
    ↓
    F₂          紫、长     紫、圆       红、长      红、圆    总数
    基因型       P_L_       P_ll         ppL_        ppll
    实际个体数   4831       390          393         1338     6952
    所占频率     0.69        0.06         0.06         0.19      1.0
    
    图5-6     香豌豆相引组的两对性状的连锁遗传
    
    在自交的F₂中，紫花长花粉粒含4种基因型（PPLL、PPLl、PpLL、PpLl），构成它们的配子，既有亲型的（PL、p1），又有重组型的（Pl、pL），无法把它们分开；而紫花圆花粉粒和红花长花粉粒各有两种基因型，构成它们的配子也是两类；只有红花长花粉粒的基因型（pp11）单纯，仅由亲型配子（pl）构成。那么，若能计算出pl配子的百分率，亲型配子（PL、p1）总频率就可求出，而交换率就等于总数减去亲型配子的频率。
    现假设隐性纯合体（pp11）的频率为X，形成它们的配子（pl）的频率为q，
    则   X = q² 或 q =
    当已知隐性纯合体所占频率时，可求出q值，而亲型配子（PL、p1）的总频率应为2q，所以交换型配子（pL、Pl）总频率=1– 2q。归纳为：
    交换率（引）    （X为隐性纯合体所占频率）                 （公式5-2）
    以图5-6中的数据进行计算：
    R（p-1）=1–2 = 1 – 2 = 0.128 = 12.8%
    即：控制香豌豆花色和花粉粒形状的两对基因间（p-l）相距12.8 m.u。
    （2）相斥组（repulsion series）
    在用于杂交的双亲中，一个亲本具有一种显性性状和另一种隐性性状，另一个亲本具有对应的隐性性状和显性性状，这种杂交组合方式称为相斥组或单相组合。
    香豌豆中，用紫花圆花粉粒与红花长花粉粒亲本杂交后，F₁ 全为紫花长花粉粒，F₂ 有4种表型（图5-7），其中红花圆花粉粒个体（pp11）是由交换型配子（p1）构成的。所以只要求出此类的频率再乘以2，即可得到交换率。这样，在相斥组中交换率计算公式是：
       （X为隐性纯合体所占频率）            （公式5-3）
    
    P       紫花、圆花粉粒 PPll      ×   红花、长花粉粒 ppLL
    ↓
    F₁                    紫花、长花粉粒 PpLl
    ↓
    F₂          紫、长     紫、圆       红、长      红、圆    总数
    基因型       P_L_      P_ll          ppL_        ppll
    实际个体数    226       95           97           1       419
    所占频率     0.5394     0.2267       0.2315       0.0024    1.0
    
    图5-6     香豌豆相斥组的两对性状的连锁遗传
     
    以图5-7 所得结果计算，基因P和L间的交换率为
    交换率（斥）= 2 = 2 × = 0.098= 9.8%
    从以上2例看出，两次计算所得的P-L间的交换率稍有差异，这属于实验误差。