三、自由组合定律的验证
1.测交法
为了验证两对基因的自由组合规律,孟德尔同样采用了测交法,即用F1与双隐性纯合体进行测交。当F1 形成配子时,不论雌配子还是雄配子,都有4 种类型:YR、Yr、yR和yr,其比例为1:1:1:1。由于双隐性纯合体只产生一种配子yr,因此测交子代种子的表现型种类和比例,理论上反映了F1 所产生的配子种类和比例。图4-22说明孟德尔所得到的实际结果与理论推断是一致的。
F1 黄色、圆粒 YyRr × 绿色、皱粒 yyrr
↓
Ft
|
♂ ♀ |
YR |
Yr |
yR |
yr |
理论期望的测交后代 |
Yr 表现型种类 表现型比例 |
YyRr 黄、圆 1 |
Yyrr 黄、皱 1 |
YyRr 绿、圆 1 |
Yyrr 绿、皱 1 |
Mendel的实际测交结果 |
F1为母本 F1为父本 |
31 24 |
27 22 |
26 25 |
26 26 |
图4-22 豌豆两对性状的测交结果
2.自交法
按照分离和自由组合定律的理论推断,由纯合的F2 植株(如YYRR、yyRR、YYrr和yyrr)自交产生的F3种子,不会出现性状的分离,这类植株在F2 群体中应各占1/16。由一对基因杂合的植株(如YyRR、YYRr、yyRr和Yyrr)自交产生的F3 种子,一对性状是稳定的,另一对性状将分离为3:1的比例,这类植株在F2 群体中应各占2/16。由两对基因都是杂合的植株(YyRr)自交产生的F3 种子,将分离为9:3:3:1 的比例。这类植株在F2 群体中应占4/16。孟德尔所作的试验结果,完全符合预定的推论:
F2 F3
38株(1/16)YYRR →全部为黄、圆,没有分离
35株(1/16)yyRR →全部为绿、圆,没有分离
28株(1/16)YYrr →全部为黄、皱,没有分离
30株(1/16)yyrr →全部为绿、皱,没有分离
65株(2/16)YyRR →全部为圆粒,子叶颜色:3黄:1绿
68株(2/16)Yyrr →全部为皱粒,子叶颜色:3黄 :1绿
60株(2/16)YYRr → 全部为黄色,子粒形状:3圆 :1皱
67株(2/16)yyRr → 全部为绿色 ,子粒形状:3圆 :1皱
138株(4/16)YyRr → 全部分离:9黄、圆 : 3黄、皱 : 3绿、圆 : 1绿、皱
四、多对基因的自由组合
1.3 对基因的自由组合
当具有3对不同性状的植株杂交时,只要决定3对性状遗传的基因分别在3对染色体上,它们的遗传都符合自由组合定律。如某植物的黄色、圆粒、红花植株与绿色、皱粒、白花植株杂交,F1 全部为黄色、圆粒、红花。F1 的3对杂合基因分别位于3对染色体上,减数分裂时这3对染色体有23 = 8种组合方式,因而产生8种配子(YRC、YRc、YrC、Yrc、yRC、yRc、yrC和yrc),雌雄相等。由于各种雌雄配子之间的结合是随机的,F2 将产生64种组合,8种表现型,27种基因型。
2.多对基因的自由组合
为了方便起见,复杂的基因组合可先将各对基因杂种的分离比例分解开,而后按同时发生事件的几率进行综合。如3对独立遗传的基因杂交(YyRrCc×YyRrCc),可以看作是3个单基因杂种之间的杂交,即(Yy×Yy)、(Rr×Rr)、(Cc×Cc)。每一单基因杂种的F2按3:1比例分离,因此,3对自由组合的基因杂种的F2表现型的比例就是(3:1)×(3:1)×(3:1)的展开。如有n对自由组合的基因,则其F2表现型的比例应为(3:1)n展开(见表4-8)。
表4-8 多对基因自由组合时的遗传分析
F1杂合的基因对数 |
F1形成的配子种类 |
F2雌雄配子组合数 |
F2基因型种类 |
F2纯合基因型种类 |
F2杂合基因型种类 |
F2完全显性表型种类 |
F2表型比例 |
1 2 3 4 ┆ n |
2 4 8 16 ┆ 2n |
4 16 64 256 ┆ 4n |
3 9 27 81 ┆ 3n |
2 4 8 16 ┆ 2n |
1 5 19 65 ┆ 3n -2n |
2 4 8 16 ┆ 2n |
(3:1)1 (3:1)2 (3:1)3 (3:1)4 ┆ (3:1)n |
由表4-8可见,只要各对基因都是属于自由组合的,其杂种后代的分离就有一定的规律可循。就是说在一对等位基因的基础上,每增加一对等位基因,Fl 形成的不同配子种类就增加为2的倍数,即2 n;F2 的基因型种类就增加为3的倍数,即3 n;F1 配子可能的组合数就增加为4的倍数,即4 n,其他依次类推。