四、显性上位作用
    
    两种独立遗传基因共同对一对性状发生作用时，其中一种显性基因对另一种显性基因的表现有遮盖作用，只有在上位基因不存在时，被遮盖的基因才得到表达，这种互作方式称为显性上位作用（epistatic dominance），简称为上位性（epistasis）。反之，后者被前者所遮盖，称为下位性（hypostasis）。起遮盖作用的基因如果是显性基因，称为上位显性基因。
    如在燕麦（Avena sativa）中，黑颖品系和黄颖品系杂交，F₁全是黑颖，F₂ 的分离出：黑颖 : 黄颖 : 白颖 = 12 : 3 :1（图4-32）。
    这里显性基因B控制黑色素的合成，基因Y控制黄色素的合成。在基因型B_Y_个体中，两种色素均能产生，但黑色素遮盖黄色素的表现，结果外颖黑色；在基因型B_yy个体中，仅有黑色素，当然表现黑色；在基因型bbY_个体中，上位基因不存在，下位基因才得以表现，合成黄色素，外颖黄色；但在基因型bbyy个体中，由于无法合成色素，故表现白色。
    
    F₁自交情况：      P          黑颖 BByy   ×   黄颖 bbYY
    ↓
    F₁                 黑颖  BbYy
    ↓
    F₂    12/16 黑颖（9/16B-Y- 3/16B-yy）:  3/16 黄颖（bbY-）: 1/16白颖（bbyy）
     
    F₁测交情况：      F₁         黑颖  BbYy  ×   白颖 bbyy
    ↓测交
    Ft   2 黑颖（BbYy Bbyy）: 1黄颖（bbYy）: 1白颖（bbyy）
     
    图4-32    燕麦颖壳颜色的显性上位遗传
    五、隐性上位作用
    
    在两对互作的基因中，其中一对隐性基因对另一种显性基因起上位性作用，称为隐性上位作用（epistatic recessiveness）。如玉米胚乳蛋白质层颜色的遗传（图4-33），当基本色泽基因C存在时（即能合成色素），另一对基因 Pr pr 都能表现各自的作用，即Pr合成的酶能使色素变为紫色，pr仍表现红色。缺C基因时，隐性纯合体cc不能合成基本色素，对基因Pr不起上位作用，使得Pr和pr 都不能表现其性状，只能为白色。
    
    F₁自交情况：      P     红色蛋白质层 CCprpr  ×   白色蛋白质层 ccPrPr
    ↓
    F₁                   紫色 CcPrpr
    ↓
    F₂    9/16 紫色（C-Pr-）: 3/16 红色（C-prpr）: 4/16白色（3ccPr- 1ccprpr）
     
    F₁测交情况：      F₁         紫色 CcPrpr    ×    白色 ccprpr
    ↓测交
    Ft    1紫色（CcPrpr）: 1 红色（Ccprpr）: 2白色（ccPrpr ccprpr）
    
    图4-33  玉米胚乳蛋白质层颜色的隐性上位遗传
     
    六、抑制作用（inhibiting effect）
     
    在两对独立遗传的基因中，其中一种显性基因本身并不直接控制性状的发育，但可抑制另一种显性基因的表现，这种现象称为抑制作用，而起抑制作用的基因称为抑制基因。如玉米胚乳蛋白质层颜色的遗传（图4-34）。基因C为色素基因，可合成红色素；如没有C基因（cc），蛋白质层的颜色为白色。如果抑制基因I存在时，基因C被抑制，不能表达，胚乳的蛋白质层表现白色。
    
    F₁自交情况：      P     白色蛋白质层 CCII  ×   白色蛋白质层 ccii
    ↓
    F₁                   白色 CcIi
    ↓
    F₂    13/16 B白色（9/16 C-I- 3/16 ccI_ 1/16ccii）:  3/16 有色（C-ii）
     
     
    F₁测交情况：      F₁         白色 CcIi     ×    白色 ccii
    ↓测交
    Ft    3白色（CcIi ccIi ccii） :  1有色（Ccii）
     
    图4-34   玉米胚乳蛋白质层颜色的抑制作用
     
    上位作用和抑制作用不同，抑制基因本身不能决定性状，而显性上位基因除遮盖其他基因的表现外，本身还能决定性状。
    从上述6种基因基因互作方式来看，基因与性状间的关系非常复杂，并不是一对一的关系，而且分离比也不是简单的3:1、1:1、9:3:3:1或1:1:1:1等比例。但这些分离比并不否定Mendel定律，而是它的深化和发展。
    两对基因的自交F₂ 有各种比例，在测交时也出现不同的比例。至于3对基因的自由组合和基因互作，其本质与2对基因大致相同，只是分离比稍有差异，现把这些比例归纳成表4-10。
    
    表 4-10    多种基因互作的后代比例
    

注：表中所列3对基因杂合体自交和测交结果均是一种基因互作方式，如显性上位作用，基因A对基因B和C对起作用，而在基因A不存在时，基因B对基因C是上位作用。隐性上位作用：基因cc对基因A和B同时起上位作用，而在基因C存在时，bb对A起上位作用。